Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
У семяпочки покрытосеменных растений имеется один, а чаще два интегумента: наружный и внутренний.
В зависимости от числа интегументов семяпочки делят на однопокровные и двупокровные. На верхушке семяпочки интегументы не смыкаются между собой и образуют канал, называемый пыльцевходом, или микропиле, через который в дальнейшем пыльцевые трубки внедряются в семяпочку и зародышевый мешок. Микропилярный канал, возникающий из наружного интегумента семяпочки, называется экзостомом, а из внутреннего— эндостомом. Как правило, оба эти канала располагаются на одном уровне и только в редких случаях (например, у резеды) смещены по отношению друг к другу.
Вполне сформированная семяпочка состоит из нуцеллуса, одного или двух интегументов и семяножки. Значительно чаще встречаются семяпочки без семяножки, т. е. сидячие, как это можно наблюдать у представителей подсемейства Мятликовидные.
Нижняя часть семяпочки, примыкающая к семяножке, называется халазой, или халазальной частью, а верхняя — микро-пилярной частью.
Форма, величина и количество семяпочек в завязи сильно варьируют у различных видов покрытосеменных растений.
В зависимости от строения различают следующие пять типов семяпочек: прямая — атропная, обращенная — анатропная, полу-обращенная — гемитропная, изогнутая — кампилотропная и ам-фитропная (рис. 101). Среди указанных типов семяпочек имеются переходные формы. В качестве критерия для классификации семяпочек взято расположение микропиле по отношению к про-
Рис, 101. Типы семяпочек (схема):
/ — атропная (прямая), '2 — анатропная (обращенная), 3 — кампилотропная (изогнутая), 4 — гемитропная (полуобращенная), 5 — амфитропная.
дольной оси нуцеллуса семяпочки. У покрытосеменных растений наиболее распространена анатропная семяпочка.
Нуцеллус состоит из клеток с тонкими целлюлозными оболочками.
В качестве запасных веществ в них обычно накапливаются полисахариды, липиды, белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, реже встречаются гетероауксины, витамины (аскорбиновая кислота), дубильные вещества и кристаллы минеральных солей. Кроме того, клетки нуцеллуса содержат окислительные ферменты — пероксидазу, цитохромоксидазу и др. Из клеточных органелл в цитоплазме клеток нуцеллуса обнаружены рибосомы, митохондрии, пластиды (лейкопласты).
По степени -развития нуцеллуса различают семяпочки крас-синуцеллятные — с мощным нуцеллусом и тенуинуцеллятные— со слабо выраженным нуцеллусом, представленным часто только одним-двумя слоями клеток. В таких семяпочках нуцеллус сильно редуцирован и обычно лизируется во время развития зародышевого мешка.
Форма семяпочки, а также степень развития нуцеллуса имеют важное систематическое и филогенетическое значение. Тенуинуцеллятные семяпочки, возникшие из крассинуцеллятных, характерны для более высокоорганизованных семейств (Спайнолепестные) .
У семяпочек тенуинуцеллятного типа внутренний эпидермис интегумента отличается по форме клеток и их содержимому от других клеток интегумента и часто развивается в интегументальный тапетум семяпочки, или эндотелий. Его клетки имеют некоторое сходство с клетками тапетума пыльника. Интегументальный тапетум типичен для семяпочек с одним интегументом (однопокровных) и у спайнолепестных встречается чаще, чем у раздельнолепестных. У двупокровных семяпочек интегументальный тапетум описан только для некоторых видов из семейств: Тыквенные, Леновые, Первоцветные, Лилейные и др.
Тапетум семяпочки развивается по секреторному типу. Он образуется из внутреннего эпидермиса интегумента на ранних стадиях дифференциации семяпочки, обычно при развитии женского археспория. К началу мейоза составляющие его клетки, для которых характерны таблитчатая форма, наличие густой цитоплазмы и двух крупных ядер, образуют плотный чехол вокруг материнской клетки макроспор. В это время клетки тапетума зытя-нуты в радиальном направлении, перпендикулярно поверхности зародышевого мешка. На поздних стадиях развития семяпочки, во время дифференциации зародыша, внутренние стенки клеток тапетума часто кутинизируются, они выполняют защитную функцию.
Цитоплазма клеток тапетума содержит много запасных и физиологически активных веществ: углеводов, белков, витами-
нов (аскорбиновая кислота), разнообразных ферментов (амилаза, протеаза и др.), переводящих питательные вещества в усвояемую для зародышевого мешка форму.
Наибольшего развития клетки тапетума достигают в период формирования зародышевого мешка, когда в их цитоплазме можно наблюдать гранулярную эндоплазматическую сеть с параллельными мембранами, развитый аппарат Гольджи, множество рибосом и микротрубочек. Основная функция тапетума — снабжение зародышевого мешка питательными веществами. По мнению ряда исследователей, клетки тапетума выполняют также барьерную функцию, препятствуя вымыванию этих веществ из зародышевого мешка.
Проводящая система семяпочки сначала бывает представлена тяжами клеток прокамбия, которые по мере созревания семяпочки развиваются в сосудистые пучКи и состоят главным образом из ксилемы (кольчатых и спиральных сосудов); элементы флоэмы часто отсутствуют. У большинства покрытосеменных растений проводящая система дифференцирована недостаточно и имеет характер протоксилемы. Комплексы сосудов проходят из семяножки в халазу иуцеллуса и заходят в интегументы, обеспечивая тем самым поступление питательных веществ в семяпочку, зародышевый мешок и зародыш. Поступление пластических веществ в верхние слои клеток семяпочки происходит также в результате интенсивного межклеточного обмена. Иногда наблюдается редукция проводящей системы вплоть до почти полного ее исчезновения.
