Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
9
Рис. 99. Развитие мужского гаметофита у кукурузы: j—З деление первичного ядра пыльцевого зерна. 4 — образование вегетативной и генеративной клеток в пыльцевом зерне, 5—8 — образование спермиев-клеток (спермиогенез), 9 — зрелое пыльцевое зерно кукурузы. По Поддубной-Ариольди.
лые — удлиненные. Спермин бывают мелкие, средние и крупные; для двудольных типичны мелкие, реже средние спермии, для однодольных — крупные и средние.
Обычно спермии на одном конце заострены, а на другом — притуплены (см. рис. 98). Ядра спермиев часто лишены ядрышек, хотя у некоторых растений (различные виды орхидных, лилейных) они имеются. Работами С. Г. Навашина, Е. Н. Ге-расимовой-Навашиной и других показано, что ядра спермиев до конца развития последних сохраняют телофатическое состояние.
Необходимо отметить важную физиологическую роль вегетативного ядра во время формирования спермиев в пыльцевом зерне и пыльцевой трубке. Оно участвует в накоплении нуклео-плазмы в пыльцевом зерне, обеспечивает нормальную жизнедеятельность вегетативной клетки и принимает участие в росте пыльцевой трубки и развитии спермиев.
На основании многочисленных наблюдений за развитием пыльцевых трубок in vitro М. С. Навашиным было установлено, что движение генеративной клетки и спермиев совершается пассивно и определяется током цитоплазмы пыльцевой трубки.
Пыльца отдельных видов покрытосеменных растений сохраняет жизнеспособность от нескольких часов до нескольких месяцев и даже лет: у злаковых (кукуруза, пшеница, рожь) при благоприятных условиях хранения — от 1 до 3 дней, у розан-ных — от 25 до 30, у лилейных — от 60 до 70, у нарцисса— 72, у подсолнечника — 386 дней. У многих видов тюльпанов пыльца остается жизнеспособной в течение 400 дней. При замораживании до 190°С у некоторых видов растений она сохраняет жизнеспособность около 4—9 лет. Наиболее благоприятнее для хранения пыльцы низкая температура и умеренная влажность.
Количество пыльцы в пыльниках многих покрытосеменных растений (особенно анемофильных) очень велико. Так, одно растение кукурузы в среднем способно производить до 50 млн. пыльцевых зерен. Главнейшие запасные вещества зрелой пыльцы— крахмал и жиры. Кроме того, в пыльце многих покрытосеменных обнаружены белки, нуклеиновые кислоты, аминокислоты, сахара, каротин и каротиноиды, гетероауксин, аскорбиновая кислота, а из ферментов — пероксидаза, циггохромоксида-за, каталаза, амилаза, диастаза, инулаза, мальтаза, протеаза, липаза, нуклеаза, карбоангидраза, карбоксилаза, редуктаза, ри'бонуклеаза и др. У некоторых видов отмечено также наличие неорганических веществ, в частности фосфора, железа, меди, магния, натрия, кальция и некоторых других.
Вопросы 1. В чем сущность микроспорогенеза?
для 2. Чем отличается симультанный тип образования микроспор
самопроверки от сукцессивного и промежуточного?
3. Как протекает процесс формирования мужского гаметофита?
4. Каковы основные отличия в строении генеративной клетки и вегетативной?
Формирование семяпочки и макроспорогенез
Совокупность женских генеративных органов в цветке называется гинецеем, или пестиком. Полностью сформированный пестик развивается из одного или нескольких сросшихся между собой плодолистиков и имеет завязь, столбик и рыльце. В зависимости от числа плодолистиков завязь может быть одно-, двух-, трех- и многогнездной. В полости завязи закладываются бугорки семяпочек, в каждой из них в дальнейшем развивается женский гаметофит — зародышевый мешок. Место заложения и прикрепления семяпочек к завязи называется семяносцем, или плацентой.
Классификация типов пестиков и плацентации у покрытосеменных растений была разработана А. Л. Тахтаджяном (1941, 1948, .1959). Им установлено два типа плацентации: поверхностная и по швам. При поверхностной плацентации семяпочки сидят на боковых частях плодолистика или расположены на его стенке. При плацентации по швам семяпочки могут размещаться как вблизи краев плодолистиков (угловая плацентация), так и вдоль швов (постенная плацентация; иногда семяпочки сидят эдоль отделившихся от пластинок швов, образуя центральную колонку (свободная, или центральная, плацентация).
Различают два основных типа пестиков: апокарпный, образующийся из свободных плодолистиков (рис. 100, I, II), и ценокарп-ный, развивающийся из сросшихся плодолистиков. В зависимости от степени и характера срастания плодолистиков цено-карпный пестик бывает трех подтипов: синкарпньш (III), пара-карпный (IV) и лизикарпный (У). Каждому типу пестиков соответствует определенный тип плацентации: апокарпному — поверхностная и угловая, синкарп-ному — угловая, паракарпному — постенная и лизикарпному — свободная центральная плацентация.
Семяножка, или фуникулюс, с помощью которой семяпочка
Рис. 100. Основные типы гинецея и плацентации у покрытосеменных. По Тахтаджяну. Пояснения в тексте.
прикрепляется к плаценте,— это орган проведения питательных веществ из завязи в семяпочку. Вскоре после формирования бугорок семяпочки начинает усиленно развиваться и дифференцироваться. Центральная часть бугорка превращается в нуцел-лус семяпочки, образуемый клетками типичной меристемы. По бокам нуцеллуса закладываются бугорки, развивающиеся в покровы семяпочки — так называемые интегументы, которые растут по направлению от основания нуцеллуса к его верхушке.
