Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Париетальный слой в результате деления клеток в перикли-нальном и антиклинальном направлениях разделяется на три, а иногда и на большее число слоев: фиброзный, или эндотеций, один-два слоя средних клеток и внутренний выстилающий слой, или тапетум, непосредственно примыкающий к материнским клеткам микроспор. Клетки фиброзного слоя имеют своеобразные утолщения в виде особых поясков на боковых стенках, облегчающие растрескивание пыльников после того, как пыльца созреет. У клейстогамных и водных растений фиброзный слой отсутствует и растрескивание пыльников происходит после разрушения клеток у их вершины.
Принято различать жизнеспособность и оплодотворяющую способность (фертильность) пыльцы. Жизнеспособность — это способность клеток пыльцы к делению на тканях пестика; фертильность — способность их осуществлять полное оплодотворение. Пыльца, не способная к оплодотворению, называется стерильной. Стерильность может быть обусловлена присутствием в хромосомах гена абортивности пыльцы в гомозиготном состоянии (генная стерильность) и особенностями цитоплазмы, передающимися только по материнской линии (цитоплазматическая мужская стерильность).
Сравнительный анализ ультраструктуры эндотеция стенки пыльника кукурузы с цитоплазматической мужской стериль-
Рис. 92. Развитие пыльника:
А — тычинка паслена черного: / —
пыльник, 2 — тычиночная нить; Б — последовательные стадии дифференциации пыльника {1—4), закладка первичного археспория у нивяннка обыкновенного: Т — тапетум, СК — спороген-
иые клетки; В — отдельный сектор из пыльника: I — эпидермис, 2 — эндоте-
ций, или фиброзный слой, 3 — средний слой, 4 — тапетум, 5 — материнские клетки микроспор; / — поперечный разрез пыльника у эвкалипта: / — одноядерная пыльца, 2 — зрелая пыльца,
ностью на примере фертильных форм кукурузы ВИР-44 и ВИР-118 и их стерильных аналогов молдавского и техасского типов показал, что у фертильных растений клетки эндотеция содержат многочисленные пластиды с большим количеством крахмала. Вокруг крахмальных зерен формируются мембранные структуры, которые затем преобразуются в грани тилакоидов. Митохондрий в клетках эндотеция немного, они имеют электронно-плотный матрикс и четко выраженные кристы. Аппарат Гольджи представлен диктиосомами сначала с небольшим, а затем резко увеличивающимся числом пузырьков. Эндо-ллазматическая сеть цитоплазмы развита хорошо, гранулярная имеет большое количество рибосом, которые представлены в виде полисом и содержат много липидов.
В фазе одноядерной пыльцы у фертильных растений довольно много крахмальных зерен в пластидах, но затем они постепенно исчезают. В конце этой фазы развития пыльцы хлоропласты содержат большое количество тилакоидов, проламелляр-ных тел и осмиофильных глобул. Митохондрии имеют четко выраженные кристы. Аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть цитоплазмы хорошо развиты, причем в эндоплазматической сети наряду со свободными рибосомами встречаются поли-сомы.
В фазе одноядерной пыльцы у растений кукурузы с молдавским типом стерильности резких различий от вышеописанного типа ультраструктуры не отмечено. У растений же с техасским типом стерильности наблюдалось отставание в развитии пластид, большая часть которых имела единичные тилакоиды или совсем не имела их; митохондрии характеризовались плотным матриксом и слабо выраженными кристами; малочисленные рибосомы находились в свободном состоянии. Таким образом, в эндотеции стенки пыльника у кукурузы с техасским типом мужской стерильности в фазе одноядерной пыльцы обнаружены нарушения крахмального обмена, что приводит в дальнейшем к гибели пыльцевых зерен и стерильности зрелой пыльцы.
Тесный контакт между эпидермисом и фиброзным слоем осуществляется с помощью плазмодесм. Для покрытосеменных растений описаны следующие типы тапетума: секреторный, или железистый, когда оболочки клеток не распадаются и клетки разрастаются в продольном направлении (рис. 93,Л,Б), и амебоидный, или периплазмодий, когда оболочки клеток исчезают и клетки сливаются в общую массу, заполняющую полость пыльника. Различают типичный, или настоящий, периплазмодий, при котором полностью растворяются оболочки всех клеток, и нетипичный, или ненастоящий, когда растворяются не все оболочки клеток (рис. 93, В, Г).
На ранних фазах развития клетки тапетума одноядерные, на более поздних они становятся двухъядерными и многоядерными (от 4 до 16). Ядра делятся митотически, но иногда пра-
Рис. 93. Типы тапетума:
дяй? v ЖМ У ,КУКУРУЗЫ: В — амебоидный (типичный периплазмо-Crupina RvilPgParia e ta: / амеб°ИДНЫЙ (««нпнчный пернплаТм“Г°у
вильность митоза нарушается, что приводит к формированию гигантских полиплоидных ядер. Кроме того, известны случаи эндомитоза и формирования реституционных (слившихся) ядер в клетках тапетума. По мнению большинства эмбриологов, по-липлоидность ядер тапетума тесно связана с его главной физиологической функцией — питанием растущих и развивающихся микроспор. Клетки тапетума богаты нуклеопротеидами, липидами, полисахаридами, витаминами, ферментами, аминокислотами, что указывает на его активное участие в биохимических процессах. С помощью электронной микроскопии в клетках та-летума обнаружены диктиосомы, пластиды, митохондрии, рибосомы, сферосомы и развитая эндоплазматическая сеть. Наиболее развит тапетум в период формирования тетрад микроспор. У некоторых видов покрытосеменных тапетум сохраняется до полного созревания пыльцевых зерен.
