Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Новообразование клеточной оболочки, формирующейся в цитоплазме между двумя телофазными ядрами — перпендикулярно митотическому веретену, по данным электронной микроскопии (рис. 55), происходит вследствие слияния особых капель; рост ее центробежно (у некоторых растений в обратном направлении) продолжается до тех пор, пока она не достигнет продольных стенок материнской клетки. Предшественниками этих капель являются субмикроскопические пузырьки Гольджи, сливающиеся между собой в экваториальной плоскости. Между пузырьками располагаются тяжи эндоплазматической сети, впоследствии обеспечивающие контакт между двумя дочерними клетками. Тут же образуется и система плазмодесм, пронизывающих клеточные стенки.
В результате роста клеточной перегородки дочерние клетки оказываются разобщенными срединной пластинкой — будущей клеточной оболочкой.
На рисунке 56 схематично представлен процесс образования новой клеточной оболочки после митоза. Утолщение срединной пластинки осуществляется благодаря присоединению к ней с обеих сторон новых пузырьков Гольджи, вследствие чего молодая клеточная оболочка приобретает бугристую поверхность и превращается в так называемую первичную оболочку. Это вновь возникшее трехслойное образование состоит из изотропного геля, гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Так образуется матрикс клеточной оболочки, представляющий собой аморфную пластичную массу сильно гидратированных углеводов.
После завершения формирования структуры первичной оболочки в ее пластичном матриксе появляются элементарные фибриллы целлюлозы, придающие ей эластичность, прочность и анизотропность (рис. 57). По своим физическим свойствам целлюлоза— гидрофильный коллоид. Рентгеноструктурные исследования показали, что молекулы целлюлозы, получившие название микрофибриллы, собраны в нитевидные субмикроскопические
Рис. 57. Участок оболочки клетки колеоптиле овса (XI5000). Переход первичной оболочки с беспорядочными расположениями микрофибрилл ко вторичной оболочке с параллельным их расположением. В центре—овальная замыкающая пленка поры с отверстием многочисленных плазмодесмениых канальцев. По Бамеру.
Рис. 58. Схема строения пектоцеллюлозной клеточной оболочки:
1 — микрофибриллы высокоупорядоченные, 2— менее упорядоченные, 3 — гемицеллюлоза, 4 — пектиновые вещества, 5 — структурные белки, 6 — ферменты; 7 — плазматическая мембрана, 8 — гиалоплазма, 9 — свободное пространство.
структуры, в которых они образуют строго ориентированные пучки — кристаллические зоны, чередующиеся с аморфными участками, где молекулы целлюлозы не упорядочены.
На рисунке 58 изображены поперечный срез пектоцеллюлоз-ной клеточной стенки, а также часть цитоплазмы. Видна сеть перерезанных в различных направлениях, свободно лежащих микрофибрилл, состоящих из высокоупорядоченных (1) и менее упорядоченных (2) кристаллических участков целлюлозы; последние расположены по периферии микрофибрилл, вдоль них. Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс, состоящий из гемицеллюлоз (3), пектиновых веществ (4), структурных (5) и ферментативных (6) белков. За аморфным матриксом находится свободное пространство (9). В первой части схемы двумя параллельными линиями показан поперечный срез через плазматическую мембрану клетки (7), отделяющую гиалоплазму (8) от клеточной оболочки.
Вторичные слои оболочки состоят из плотно сомкнутых микрофибрилл, расположенных либо параллельно длинной оси клетки, либо по спирали. Диаметр микрофибрилл, меняющийся в зависимости от типа ткани, обычно остается постоянным в процессе онтогенеза клетки, но оболочка в зависимости от выполняемых функций претерпевает ряд глубоких физико-химических превращений, которые определяют характер ее дифференциации (см. с. 17).
Следует отметить, что аппарат Гольджи участвует лишь в построении пластического материала клеточной оболочки, скелетный же остов ее формируется плазмалеммой, которая является ничем иным, как слоем слившихся мембран пузырьков Гольджи.
Как видно из электронных микрофотографий, рост клеточной оболочки происходит благодаря выделению содержимого пузырьков Гольджи в периплазматическое пространство и слиянию их мембран с плазмалеммой. Дальнейший рост клеточной оболочки осуществляется путем ее растяжения — интус-сусцещии.
В дифференцирующихся клетках камбия пузырьки Гольджи, приближаясь к поверхности клетки, укрупняются и, образуя выпячивания, захватывают гиалоплазму для растяжения клеточной оболочки и одновременного увеличения поверхности плазмалеммы.
Этот процесс переноса матрикса цитоплазмы, ограниченный определенными участками, происходит с исключительной быстротой путем экзоцитоза. При этом локальный рост путем иктуссусцепции легче всего наблюдать на удлиняющихся клетках, которые, не делясь, растут апикально, например, на корневых волосках, пыльцевых трубках, ризоидах и т. п.
Митоз является завершающим этапом в цепи процессов, составляющих в совокупности митотический цикл.
Мейоз
Мейоз (греч. meiosis — уменьшение, редукция)—это особая разновидность митоза, приводящего к образованию генеративных клеток. Во время мейоза число хромосом уменьшается вдвое, превращаясь из диплоидного в гаплоидное. Как правило, мейоз, или мейотическое деление (ранее называвшееся редукционным), осуществляется в результате двух друг за другом следующих делений ядра: первого и второго, часто обозначаемых римскими цифрами (I и II) (рис. 59).
