Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
гипотезы Аллена, Голдэйкра и Камня. По их единому мнению, внутренняя плазма клетки (эндоплазма) движется пассивно под влиянием силы, действующей извне. Расхождения у ученых возникают лишь по поводу механизма действия, возможно, имеющего молекулярную природу. По монографии Камия (1961), существуют следующие типы движения цитоплазмы растительной клетки.
Колебательное движение, при котором мелкие частицы внутреннего слоя цитоплазмы плавно движутся в одном направлении,— это тип наиболее примитивного движения, из которого возникли более упорядоченные движения цитоплазмы. Встречается в клетках водорослей класса сцеплянок (Conjuga-tae) и др.
Циркулярное, или струйчатое, движение характерно для клеток, в которых цитоплазма расположена по-стенно или в виде протоплазматических тяжей, пересекающих центральную вакуоль. При таком расположении цитоплазма движется тонкими струйками по различным, временами меняющимся направлениям, а центральные тяжи цитоплазмы изменяют свое положение, форму и ширину. Этот тип движения характерен для представителей покрытосеменных растений. Наблюдается в крупных волосках тычиночных нитей традесканции (Tradescan-tia), жгучих волосках крапивы (Urtica dioica), в волосках молодых побегов тыквы (Cucurbita реро), камнеломки (Saxifraga granulata) и др.
Ротационное движение, при котором цитоплазма расположена только на периферии клетки и движется наподобие приводного ремня, свойственно цитоплазме клеток листьев водных растений, например, элодеи (Elodea), валлиснерии (Vallisne-ria), а также корневых волосков и пыльцевых трубок многих покрытосеменных растений.
Фонтанирующее движение является промежуточным между циркулярным и ротационным типами движения. Встречается в цитоплазме клеток корневых волосков плавающих растений: у водокраса (Hydrocharis morsuaranae), трианеи (Trianea bogatensis-) и др.
Описанные типы движения протоплазмы далеко не исчерпывают всего их разнообразия. Существует глубокая взаимосвязь между движением цитоплазмы и всевозможными внутриклеточными процессами, как, например, аэрация клетки, транспортировка пищевых веществ, деление клеток, их рост, заживление ран и т. п., а следовательно, и другие типы движения.
Органеллы цитоплазмы
Эндоплазматическая сеть. Эндоплазматической сетью, или эндоплазматическим ретикулумом, называется разветвленная система субмикроскопических канальцев, трубочек, округлых или
Рис 12. Эндоплазматическая сеть. По Молишу.
овальных пузырьков и сплющенных мешочков, ограниченных тончайшими мембранами. Сложность изучения эндоплазматиче-ской сети обусловлена наличием в ней разнородных компонентов— гиалоплазмы, рибосом, а также многочисленных мембранных структур самой различной величины и формы.
С применением электронной микроскопии эта мембранная система была впервые обнаружена в 1945 г. К- Портером с сотрудниками при изучении фибробласта цыпленка. Она встречается практически во всех клетках эукариотического типа как растений, так и животных (рис. 12).
Использование ультраструктурных срезов и специальных методов фиксации позволило установить, что эндоплазматическая сеть представляет собой полости, окруженные мембранами. Компоненты эндоплазматической сети заключены в элементарную пленку, которая во много раз тоньше плазмалеммы и зрелых мембран аппарата Гольджи. При гомогенизации клетки они, округляясь, превращаются в мельчайшие шарики, так называемые микросомы. Анализ этих образований показал, что их мембраны на 2/3 состоят из белка и на 7з из липидов (Фрей-Висслинг, 1976).
Эндоплазматическая сеть заполнена бесцветной электроннопрозрачной жидкостью, коэффициент преломления которой очень близок к коэффициенту преломления гиалоплазмы. Жидкое содержимое, заключенное в компонентах эндоплазматической сети, включает соли и растворимые белки. С помощью электронной микроскопии была выявлена сложная система внутриклеточных трехмерных мембран цитоплазмы. Было обнаружено, что1
канальцы или складки имеют особые расширения — цистерны, которые со временем обособляются в более крупные пузырьки; сливающиеся затем в вакуоли (рис. 13).
Доказательством несовместимости плазмалеммы с мембранами эндоплазматической сети служит структура плазмодесмы, соединяющей прилегающие клетки через разделяющую их первичную оболочку (рис. 14), на поперечном сечении которой видны две концентрические мембраны: наружная, представляющая собой плазмалемму, и внутренняя — мембрана эндоплазматической сети, обеспечивающая непрерывность этой системы мембран по обе стороны клеточной оболочки. В период дифференци-ровки между прилегающими клетками по каналам плазмодесм происходит обмен энхилемой — разбавленным раствором водо-
Рис. 13. Вакуоль, образованная из цистерн эндоплазматической сети. По Бюне.
растворимых белков, нуклеотидов и солей. У полностью сформированных клеток каналы закрываются, сохраняя лишь мостик из гиалоплазмы между мембранами эндо-плазматической сети и плазмалеммой. В противоположность экзоци-тозу, осуществляющемуся с помощью пузырьков аппарата Гольджи, пузырьки эндоплазматической сети во время этого процесса не лишаются своей мембраны, которая не сливается с плазмалеммой, а исчезает лишь после того, как пузырек выйдет за пределы протопласта. Тем не менее, несмотря на столь явную несовместимость этих двух типов мембран, они между собой все же взаимосвязаны.
