Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Для исследования ультраструктуры клетки используют метод, основанный на гомогенизации ткани или разрушении клеточных стенок и последующем разделении субклеточных структур (фракционирование). После фракционирования клеток и последующего выделения ядра, митохондрий и микросом остается растворимая фракция (надосадок), состоящая из растворимых белков и ферментов гиалоплазмы. В ней основными являются ферменты, принимающие участие в процессах гликолиза
и активизации аминокислот при синтезе белка. К этой же фракции относятся ферменты, катализирующие многие реакции, нуждающиеся в энергии АТФ, а также растворимая, транспорт-
Из неорганических веществ в гиалоплазме обычно содержится большое количество воды (80—85%), играющей важнук> роль в жизнедеятельности клетки. Вода гиалоплазмы может находиться в свободном состоянии .(в виде растворителя) и быть связанной водородными связями с полярными группами белковых молекул. Другие неорганические вещества гиалоплазмы содержатся в виде солей или в соединении с белками, аминокислотами, углеводами и липидами. Наибольшее значение в построении гиалоплазмы имеют элементы — кальций,,
роме широко распространенных элементов (С, О, Н, N, К, Са, Mg, Р, S, Fe, Na, Cl), в клетках некоторых организмов встречаются Li, Ва, Си, Zn, Si, F, Сг, Br, J, Ag. Несмотря на то что многие из них содержатся в очень небольших количествах, они необходимы для правильного функционирования клетки. Этим объясняется значение микроэлементов в жизнедеятельности организмов.
Плазмалемма. Периферическая структура, ограничивающая снаружи протопласт от окружающей его внешней среды, носит название плазмалеммы (от греч. lemma — оболочка), или плазматической мембраны. Это одна из самых мощных клеточных мембран, в поперечном сечении она достигает 10 нм..
В химическом отношении плазмалемма представляет собой липопротеиновый комплекс (2 наружных слоя белка и 2 внутренних— жиры). Ее компонентами являются липиды (40%),. белки (60%) и углеводы (2—10%),
Под световым микроскопом плазмалемму обнаружить . не удается. Существующие гипотезы строения и модели плазмалеммы не передают всей сложности ее структуры. Мембраны тилакоидов — производных плазмалеммы — изучены несколько лучше. Поскольку принцип построения у них единый, описание строения мембраны будет сделано на примере мембраны тил-акоида.
Успешное изучение мембран стало возможным лишь с применением метода замораживания — скалывания. При этом обнаружилось, что распределение белковых частиц обусловливает внутреннюю структуру мембран, которая от скалывания замороженного при — 100°С препарата хлоропластов расщепляется вдоль срединного неполярного слоя липидов. В результате такого расщепления видно два слоя, являющихся как бы зеркальным отражением один другого. На .рисунке 10 представлено три типа поверхности: наружная, внутренняя и поверхность расщепления, возникшая путем сублимации льда сверху и снизу мембраны. Изображена локализация белковых частиц в мемб-
ная, РНК (тРНК).
юр, калий и сера.
Рис. 10. Глобулярные структуры биомембран:
/ — липиды, 2 — хлорофилл, 3 — наружная поверхность, 4 — внутренняя поверхность, 5„
6 — соответственно наружная и внутренняя поверхности скола, 7 —белок, в-г- белковый комплекс, 9 — двойной слой липидов; А — по Фрей-Висслингу; Б — по Мюлеталеру; В — по Копну.
ране тилакоидов, причем на поверхности мембраны помещаются толнко отдельные глобулярные молекулы, а их большая часть расположена в толще мембраны. Обнаружено, что при расщеплении мембраны частицы меньшего размера оказываются связанными с наружным слоем, а более крупные внедрены во внутренний слой и возвышаются над ним. Наличие белковых молекул внутри мембраны предохраняет ее от сморщивания после экстракции липидов. Подобную структуру можно наблюдать у мембран вакуолей (тонопластов) дрожжевой клетки. При методе замораживания — травления обнаруживается сравнительно гладкая поверхность, а то время как на сколах мембран выделяются глобулярные частицы. На участках, лишенных белковых частиц, внутренние поверхности расщепленной мембраны также кажутся гладкими. Приведенные факты говорят о том, что центральный слой цитоплазматической мембраны, по-види-мому, состоит из белков. Что касается полярных липидов, то в плазмалемме с помощью рентгеноструктурного метода были обнаружены их бимолекулярные (двойные) слои.
Полупроницаемость плазмалеммы обусловливает явление плазмолиза в живых клетках растений и животных. В живой клетке, снабжаемой энергией, плазмалемма выполняет барьерную функцию, не допуская прохождения молекул крупнее молекулы воды. Через плазмалемму мертвых клеток беспрепятственно диффундируют любые молекулы, вследствие чего явление плазмолиза можно наблюдать только на живом материале. Поскольку свойство полупроницаемости никогда не бывает
•абсолютным, некоторые молекулы все же постепенно проникают через плазм а лемму, вызывая деплазмолнз плазмолнзнрованных клеток.
После деления происходит увеличение объема дочерних клеток, сопровождающееся увеличением площади плазматической мембраны, что особенно легко наблюдать в период цветения при росте тычиночных нитей у злаков. В течение 1 ч поверхность быстро растущих тычиночных нитей может увеличиться в 65 раз. Этот процесс, называемый интуссусцепцией, при быстром росте плазмалеммы происходит не из-за внедрения новых молекул, а в результате присоединения к ним уже сформированных участков мембран. Также, при регенерации плазмалеммы происходит быстрое слияние мембран пузырьков, по-види-мому, являющихся пузырьками аппарата Гольджи. На рисунке 56 изображен процесс регенерации плазмалеммы — с момента ее дегенерации до образования новой плазматической мембраны. Эти данные были получены с помощью микрохирургических методов. При этом голые протопласты разрезают на куски и на вновь образованных поверхностных участках формируется пленка, созданная поверхностным натяжением, на которой и возникает новая плазмалемма.
