Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
Теперь, рассмотрев все этапы подготовки аминокислот, можно обратиться к стадии трансляции.
РИБОСОМЫ, ТРАНСЛЯЦИЯ
Представления о структуре и функциях рибосом претерпели в течение последних двух десятилетий сложную и в высшей степени диалектичную эволюцию. Еще не так давно полагали, например, что рибосомальная РНК является непосредственным передатчиком генетической информации от ядра к местам синтеза белка. Затем последовало разочарование и период недоумения по поводу назначения рРНК, и, наконец, уже в последние годы стало формироваться представление о чрезвычайно тонких функциях рРНК в сборке рибосомы. Это представление удивительным образом сопровождается нарастающей уверенностью в том, что мы еще не знаем чего-то важного об этой наиболее распространенной РНК клетки. Столь же поучительно и развитие знаний о белковых компонентах рибосом,— от уровня сопоставлений с гистонами ядра до современных данных об уникальности чуть ли не каждой из пяти десятков белковых субъединиц. Далее, несмотря на распространенность представлений об общности многих фундаментальных биохимических механизмов для весьма различных процессов, неожиданными оказались общие черты механо-химических реакций трансляции с реакциями, обеспечивающими подвижность клеток и организмов. В целом этот раздел молекулярной биологии характеризуется пока бурным накоплением не только новых данных, но и загадок, больших и малых, возникающих именно в тот момент, когда исследователи создают, казалось бы, особенно стройную и обоснованную гипотезу. Можно не сомневаться в том, что, пока издается эта книга, мы узнаем немало* нового в этой области. Поэтому в данном разделе более, чем во многих других, приходится излагать иногда не только наиболее «прочные», устоявшиеся, но и формирующиеся представления.
АРХИТЕКТУРА РИБОСОМЫ
Рибосомы найдены во всех известных живых существах, кроме истинных вирусов и некоторых других особенно просто устроенных клеточных паразитов, которые в своем развитии используют рибосомы клетки-хозяина. Рибосомы из самых разнообразных источников очень сходны по химической архитектуре. Рис. 16 и 17 демонстрируют общие формы рибосом из бактерий и цитоплазмы клеток животных, а также наличие двух субчастиц — большей и меньшей по размеру и весу, каждая из которых имеет характерные очертания. Наиболее изучены два основных типа рибосом, первый — из бактерий, сине-зеленых водорослей, а также из хлоропластов эукариотов, с общим весом частицы около 2,8- 10е дальтон — 70S, второй — из других компонентов клеток эукариотов с большим весом — около 4,0* 10е дальтон — 80S. Несомненно, существуют и другие типы рибосом. Так, сообщали о наличии в митохондриях — автономных органеллах цитоплазмы — рибосом с наименьшим весом —
около 2-10е дальтон — 55S (O'Brien, 1971). Правда, по вопросу о существовании таких «минирибосом» еще нет единогласия. Имеются данные о наличии в митохондриях и некоторых других объектах 755-рибосом, т. е. промежуточных по размеру, характерному для первого и второго типов. Рибосомы про- и эукариотов
290А
| — fv
80 А-
-~210 А
—I
ос
О
CN
?
70S
Асп-иентр
Зона мРНК
- 30 s
Пт“ЦентР
П-участок
Рис. 16. Рибосома бактерии, ее субчастицы, схема расположения некоторых функциональных областей и
центров.
Пояснения — в тексте.
различаются по ряду других особенностей состава, структуры и действия. Однако эти различия, во-первых, непринципиальны и, во-вторых, рибосомы эукариотов относительно менее изучены. Поэтому последующее изложение строится преимущественно на данных, полученных при исследовании рибосом бактерий, и лишь в отдельных случаях будут сопоставляться основные характеристики рибосом бактерий и эукариотов.
Важной особенностью строения обеих субчастиц рибосом является их очень высокая компактность. Воды они содержат лишь около 50% или даже несколько меньше, и, следовательно, сухой остаток превышает в 1,5—2 раза средний уровень для обычных компонентов клеток. Общая характеристика формы и размеры рибосом получена давно. Однако до сих пор эти данные, фигурирующие в различных руководствах и обзорах, могут существенно от-личаться — на десятки ангстрем — в зависимости от метода и
L
Малая
субчастица
Ббльшая
субчастица
Общий вид
'230А
ВИД сверху Вид сбоку
Рис. 17. Рибосома печени (по Nonomura et al.} 1971).
условий измерения. Особое значение имеют колебания влажности рибосом, возможные различия в тесноте ассоциации частиц, а также отклонения от осевой симметрии субчастиц в разных препаратах. Для препаратов рибосом бактерий, влажность которых приближается к таковой in vivo, основные размеры составляют примерно 210Х210Х290А.
Общей особенностью состава рибосом является большая доля РНК — около 65% сухого остатка. Остальная часть сухого остатка дочти исключительно приходится на белок, а доля других компонентов сравнительно невелика. Из них особое значение имеют ионы магния и полиамины. Содержание первых широко варьирует в зависимости от концентрации в среде и оказывает решающее влияние на взаимодействие субчастиц, а также на связи между компо-
