Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
ц—
н л с% У~ УГА*1ХУГГ
ц III
г III
иУ УАУГ Г Ц'чд
А-^ОН
ц
ц
А
¦ц
¦У
•А
¦А
¦А
¦Г
Ц
ГГГУЦЦУд'-сн,
I I
I I
I I
ЦЦАГ ту U
Н
* н.
\
V-
Ц-
У-
Г-
Ц-
V
У
и
ц
ц°—сн, -ААЦУН‘
—Г —А —Ц —Г Ц А
1 Ц
Рис. 15, г (Продолжение).
б — первичная и вторичная структура некоторых тРНК (^-псевдоурнднн; Н2У — дигндро-уридин; СНз^А.СНз-Щ, СНз-ЧД, (СНзЬ“^Г, СН3-7Г — метильные производные А Ц и Г; СНз-0-2 Ц, СНз-0-!' Г, СНз-0-2' У, СНз-0-2 Ч'.-г'-О — метнлрибозиды Ц, Г, У, и \F; Ac-N4-U-N< —
ацетилцитозин; ИП-А — нзопентиладенозин; тРНКсеР ^ из печени крысы (Stahelin et. al.,
1968); в — тРНКфмет— из Е. coli (Cory et al., 1968): г —тРНК-вализ дрожжей (А. А. Баев
и сотр., 1967).
данная тРНК несет. С другой стороны, специфичность выбора обусловлена наличием для каждой из аминокислот одной или даже нескольких тРНК и соответствующего числа аминоацилсинтетаз. Транспортная РНК, специализированная на данной аминокислоте, способна взаимодействовать только с аминоацилсинтетазой такой же специализации. Поэтому число индивидуальных тРНК и аминоацилсинтетаз не может быть меньше числа аминокислот, т. е. 20. Условное обозначение индивидуальной тРНК обязательно включает индекс, указывающий, на какой именно аминокислоте она специализирована,— тРНКала, тРНКтир, тРНКлиз и т. п. Более того, в силу вырожденное™ кода и ряда других обстоятельств одной аминокислоте обычно соответствует несколько разных, так называемых изоакцепторных тРНК. Для обозначения последних пользуются дополнительными числовыми индексами (например,
тРНК.ер, тРНКгсер, тРНКзер).
Механизм узнавания одной РНК определенного участка на другой РНК в настоящее время легко себе представить — тРНК для этого должна обладать участком, комплементарным кодону на мРНК. Такой участок действительно в ней имеется и располо-
жение его в молекуле тРНК уже рассмотрено выше. Гораздо труднее понять механизм узнавания данной тРНК только «своей» аминоацилсинтетазой. Очевидно, что концевой тринуклеотид фЦфЦфА не имеет никакого отношения к этому процессу, так как он одинаковый у всех тРНК. Сейчас показано, что и другое простое объяснение узнавания — взаимодействие энзима все с тем же антикодоном — также недостаточно для объяснения накопленных фактов. Судя по всему, для «узнавания» энзима необходим не просто тот или иной участок нуклеотидной последовательности, а область третичной структуры тРНК, образованной различными участками цепи. Естественно, различие в этой области предполагает участие в ней именно тех компонентов молекулы, которые варьируют по первичной и (или) вторичной структуре. Поэтому внимание привлекает дополнительная петля. Особенно же «подозрительным» в отношении особой роли при взаимодействии с аминоацилсинтетазой полагают биспиральный участок у основания «дигидроуридиновой» петли и непосредственно прилегающие к нему нуклеотиды центральной области (Dudock, 1971). Есть указания и на участие в рекогниции части биспирального стебля на акцепторном конце.
Видимо, с проблемой высокоспецифичного «узнавания» (рекогниции) тРНК аминоацилсинтетазами связано и исключительное богатство тРНК разнообразными минорными основаниями, по набору которых индивидуальные тРНК очень значительно отличаются друг от друга. Роль минорных оснований может состоять и в изменении свойств отдельных участков цепи и во влиянии на третичную структуру тРНК в целом. Возможно также, что минорные основания служат для предотвращения всякого рода нежелательных взаимодействий тРНК с другими РНК клетки. Перечень минорных оснований тРНК очень значителен и до сих пор продолжает расти. К часто встречающимся в тРНК минорным основаниям относятся псевдоуридин и 5,6-дигидроурацил, а также ряд продуктов метилирования обычных оснований — 5-метилцитозин, ^-метиладенин, 1-метилгуанин, №-метилгуанин, №-диметилгуанин и др. Структура их представлена ранее (гл. I). Кроме того, в тРНК нередко содержатся нуклеозиды, метилированные по 2'-ОН-группам рибозила. Наконец, в некоторых из тРНК содержатся еще более экзотические минорные основания, (Nakanishi et al., 1970; Gauss et al., 1971), примеры которых приведены ниже.
