Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ашмарин И.П. -> "Молекулярная биология, избранные разделы" -> 53

Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П. Молекулярная биология, избранные разделы — М.: Медицина, 1974. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1974.djvu
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 164 >> Следующая

пептидом, которое требует все новых и новых разновидностей энзимов, становится чрезвычайно большим. Поскольку безадаптор-ный синтез не используется живыми существами как основной путь синтеза белка, он не будет рассматриваться в настоящем руководстве.
Формирование гипотезы об адапторном синтезе белка и ее превращение в стройную теорию, раскрытие основных механизмов процесса — все это достижения последних двух десятилетий. Приходится удивляться прозорливости создателей современной молекулярной биологии, которые еще в середине 50-х годов сформулировали принципы адапторного синтеза. Так, Crick предположил существование молекул-адапторов, индивидуальных для каждой аминокислоты, которые присоединяют последнюю в богатой энергией форме и которые далее специфически взаимодействуют с нуклеиновой матрицей, определяющей порядок соединения аминокислот в полипептид. Он же указал на высокую специфичность и, следовательно, множественность энзиматических систем, которые должны обеспечивать соединение каждой аминокислоты со своей молекулой-адаптором. Дальнейшее развитие подтвердило правильность этих идей. Усилиями Crick, Hoagland, Lipmann и многих других (1957—1965) было установлено, что молекулы-адап-торы — это один из видов РНК,— транспортные РНК, по современной терминологии. Специфические множественные энзимы, присоединяющие к ним аминокислоты в богатой энергией форме, были выделены Hoagland и сотр. в 1955—1956 гг. в виде суммарной фракции так называемых «pH 5-ферментов». Позже в результате обширных работ семейство этих энзимов — аминбацилсинтетаз — было всесторонне исследовано. Матричной нуклеиновой кислотой, определяющей порядок взаимодействия адапторных молекул, несущих остатки аминокислот, оказалась не ДНК как таковая, а РНК-посредник—мессенджер-РНК, описанная в предшествующих разделах. В этот же период определилась окончательно роль клеточных органелл — рибосом, как «молекулярных машин», которые необходимы для взаимодействия мРНК с тРНК, несущими остатки аминокислот, и образования пептидных связей между последними. В значительной мере успех этого этапа был обеспечен сначала исследованиями Keller и Littlefield (1954—1955), а затем работами Watson и Tissier (1958—1959), положившими начало потоку плодотворных исследований устройства и функций рибосом. Целая плеяда выдающихся биохимиков приняла участие в последующем формировании современных представлений о процессах активации аминокислот и трансляции (Crick, Lipmann, Zamechnik, А. С. Спирин, Nirenberg, Holly, А. А. Баев и мн. др.).
Общая схема процесса биосинтеза полипептидов представлена ниже (схема 8). Он состоит из стадии подготовки аминокислот к трансляции — так называемой рекогниции и из стадии собственно синтеза полипептидов — трансляции. Первая в свою очередь распадается на этап взаимодействия аминокислот с АТФ с образованием аминоациладенилатов и этап взаимодействия последних
Аап + АТФ + Е ^ Аап ~ АМФ ¦ Е + ФФ тРНКАа + Аап - АМФ • Е it Аап ~ тРНКАа + АМФ + Е.
II. Стадия включения аминокислот в строющийся полипептид — трансляция.
Аа
п
тРНКАаи + Аап_, ~ тРНКЛ*п-1
Рибосома, мРНК
Аа,
> к
>
---2 2Г ГФ 2ГДФ
Аа
2
I l3i
Аап ~ тРНКАа" + тРНК А ''' ’
Аа
П—1
Аа
л —2
Аа.
Aat
Схема 8. Рекогниция и трансляция.
с тРНК, завершающийся образованием аминоацил-тРНК, т. е. мо-лекул-адапторов, «заряженных аминокислотами». Оба этапа подготовки аминокислот к трансляции обеспечиваются одними и теми же энзимами — аминоацилсинтетазами. Именно на первой стадии отдельные элементы «аминокислотного языка» увязываются со словами «полинуклеотидного языка». Вторая стадия — трансляция — представляет собой сложную систему реакций взаимодействия мРНК, рибосомы, аминоацил-тРНК и тРНК, несущей остаток строющегося полипептида — пептидила. Эта стадия завершается присоединением С-конца пептида к аминогруппе включаемой аминокислоты, и, таким образом, фигурально выражаясь, происходит перевод уже целых фраз «нуклеиновокислотного языка» на «ами-
но кислотный». Дальнейшее, более подробное описание биосинтеза полипептидов следует этой общей схеме.
Как и в других разделах, мы стремились не загромождать текст детальными ссылками на работы, достаточно известные биохимикам, и везде, где это возможно, ссылались на наиболее поздние обзорные работы и сводки литературы. Читатель может при необходимости отыскать литературу по вопросам, не оснащенным ссылками, в следующих трех источниках: книга А. С. Спирина и Л. П. Гавриловой (1971), обзор Gess и сотр. (1971) и книга Л. Л. Киселева и соавт. под редакцией В. А. Энгельгардта (1971).
ПОДГОТОВКА АМИНОКИСЛОТ К ТРАНСЛЯЦИИ,
РЕКОГНИЦИЯ
АМИНОАЦИЛСИНТЕТАЗЫ
Изменение стандартной свободной энергии при гидролизе полипептидов сравнительно невелико. В зависимости от природы составляющих аминокислот, размеры пептида и места связи в полипептиде, оно может варьировать в широких пределах — примерно от 0,4 до 4 ккал/моль в расчете на одну связь. Однако в большинстве ситуаций, которые возникают при расщеплении или образовании новых пептидных связей in vivo, эта величина составляет несколько ккал/моль (Lengyel, 1968; Ю. Шантрен, 1963). Таким образом, синтез полипептидов требует притока химической энергии. Источником энергии, которая непосредственно расходуется на синтез пептидной связи, является АТФ. Затраты энергии при биосинтезе белка этим не ограничиваются, так как, помимо образования пептидной связи, необходима еще энергия для действия всей «молекулярной машины» трансляции на рибосоме. Она в значительной мере обеспечивает строгую последовательность включения аминокислот. Источником энергии для этого последнего процесса является исключительно или преимущественно ГТФ. В настоящем параграфе мы рассмотрим лишь реакции, в которых используется энергия АТФ.
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed