Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.
Скачать (прямая ссылка):
г (Ц) вал ала асп гли Ц(Г)
вал ала глу гли А (Т)
вал ала глу гли Г(Ц)
* Если стоит з начале транслируемой части мРНК, то выполняет функции кодона инициации, связывающего фмет-тРНК.
Црдчеркнуты аминокислоты с полярными радикалами.
При синтезе полипептидной цепочки непосредственно считывается информация с мРНК. По этой причине, а также в силу того, что код был раскрыт главным образом в экспериментах на этапе трансляции мРНК, принято представлять кодоны в виде триплетов нуклеотидов РНК. Сейчас не вызывает никаких сомнений, что та же информация в форме комплементарных триплетов заключена в цепи ДНК, которая служит матрицей при образовании мРНК. Наконец, в другой цепи ДНК, не используемой для транскрипции, та же информация находится в виде кодонов, идентичных кодонам РНК во всех отношениях, кроме того, что вместо^ остатков урацила фигурируют остатки тимина. Поскольку иногда необходимо оперировать кодовыми обозначениями в той форме, которая соответствует транскрибируемой цепи ДНК, в табл. 5 соответствующие основания показаны в скобках.
Рассмотрим основные свойства кода. Прежде всего код специфичен. Нет случаев, когда один и тот же кодон соответствовал бы более чем одной аминокислоте. Можно отметить лишь, что два кодона: один из валиновых — ГУГ и метиониновый — АУГ — несут дополнительную нагрузку. Если они находятся в начале считываемой области мРНК, то к ним присоединяется тРНК, несущая формилметионин. Последний всегда стоит в начале строящейся полипептидной цепочки, а по завершении син-^ теза либо отщепляется целиком, либо отщепляет формильный остаток, превращаясь в обычный метионил. Таким образом, кодоны ГУГ и АУГ служат инициаторами синтеза пептидной цепочки. Если же они не стоят первыми, то не отличаются по функциям от других кодонов, обеспечивая включение валина и метио-ч нина соответственно.
Код состоит из всех возможных сочетаний трех из четырех типовых оснований. Даже не обращаясь к трактовке вопроса о терминах и понятиях науки об информации, легко заметить недостаточность дублетного кода, ибо сочетания двух оснований из четырех возможных обеспечили бы кодирование только 4М6 аминокислот. Очевидна и некоторая избыточность триплетного кода,> который обеспечивает 43—64 обозначения. Однако, как следует из табл. 5, только три из них не служат для кодирования аминокис-> лот, а все остальные, т. е. 61 кодон, использованы для этой цели. Код, следовательно, является вырожденным. Вырожденность кода нельзя рассматривать как излишество. Она имеет существенное значение для повышения устойчивости систем хранения и пере-1' дачи генетической информации к различным повреждающим и мутационным воздействиям, а также для регуляции синтеза белков. Легко заметить, что замена третьего основания в 32 кодонах вообще не сказывается на их смысле (см. также табл. 6). Еще в 26 кодонах смысл сохраняется при заменах пиримидина на другой пиримидин или при замене пурина на другой пурин.1' Только замена пиримидина на пурин или обратно вызывает изменение смысла в этой группе кодонов. Наконец, лишь два кодона уникальны — метиониновый и триптофановый. Кроме того, один
Вырожденность кода, степень специфичности третьего основания и частота, с которой отдельные аминокислоты встречаются в белках
Амино Число Третье основание кодона Ранг
кислота соответст частоты
вующих нахожде
ей кодо ния
нов в белках*
лей 6 Любое в главной четверке, пурин в двух допол II
нительных
сер 6 Любое в главной четверке, пиримидин в двух II
дополнительных
арг 6 Любое в главной четверке, пурин в двух допол III
нительных
гли 4 Любое I
ала 4 II
вал 4 II
про 4 » III
тре 4 » IV
иле 3 Любой пиримидин или аденин IV
ЛИЗ 2 * пурин III
глу 2 III
глн 2 » » III
фен 2 » пиримидин IV
асп 2 » » IV
