Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ашмарин И.П. -> "Молекулярная биология, избранные разделы" -> 138

Молекулярная биология, избранные разделы - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П. Молекулярная биология, избранные разделы — М.: Медицина, 1974. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1974.djvu
Предыдущая << 1 .. 132 133 134 135 136 137 < 138 > 139 140 141 142 143 144 .. 164 >> Следующая

16)—сравнительно инертны в отношении форфорилирования и
Сравнительная подверженность разных фракций гистонов процессам модификации in vivo после вхождения их в состав
хроматина f+H----часто модифицируются, -|--отмечена
возможность модификации, —не модифицируются; отсутствие знака — нет данных)
Ацетилиро Варьирование Фосфорили- Метилиро
вание отношения рование вание
тиольных групп А
к бисульфидным
, _* ++
/I
f2b --- --- + +
f2a2 _* ---- + +
/2а 1 _|--- + Н---h
/з ++ + ++
* Ацетилирование происходит при синтезе фракции, а далее степень ацетилированности не меняется (Marzulof, McCarty, 1970).
ацетилированця, а также неспособны к превращениям, связанным с образованием дисульфидных связей. Если сопоставить это с данными о специфичности наборов кислых белков в разных тканях, то вероятной представляется следующая схема: кислые белки занимают при синтезе хроматина определенные места на ДНК и либо предопределяют тем самым расположение на свободных участках гистонов, либо «ведут» за собой некоторые фракции гистонов, образовав с ними комплексы. Нельзя, однако, забывать, что при этом остается невыясненным механизм, который позволяет при одинаковом геноме обеспечивать неодинаковое расположение детерминирующих тканевую специфичность белков в разных тканях. Этот вопрос выходит уже за рамки проблемы регуляции транскрипции и может рассматриваться лишь в комплексе с другими проблемами эпигенеза.
Что касается тонкой и гибкой регуляции отдельных оперонов и генов, осуществляемой по ходу жизнедеятельности уже дифференцированной клетки, то принципиальным отличием высших организмов от прокариотов является, по-видимому, необходимость восприятия гораздо большего числа регулирующих воздействий. У бактерий включение Lac-оперона зависит от белкового репрессора, комплекса цАМФ с рецепторным белком и оснащенности РНК-полимеразы о-фактором. У высших же организмов можно предполагать гораздо большее число внутри- и внеклеточных воздействий. Не исключено поэтому, что обширность перечня предполагаемых ингибиторов и активаторов генома (фосфорилирова-ние, ацетилирование и замыкание бисульфидных связей в гисто-нах, действие кислых белков и гипотетические комплексы узнающего агента типа хромосомной РНК и белка, неспецифически влияющего на транскрипцию) отражает обилие источников информации, которые должны одновременно учитываться при включении
или выключении гена. Наиболее обоснованной гипотезой, позволяющей понять, как может осуществляться такое параллельное воздействие, является схема, предложенная Г. П. Георгиевым и сотр. (1970). В главе VI уже излагались развиваевые ими представления о структуре и транскрипции оперона у высших организмов, состоящие в том, что транскрипция структурных генов может произойти только после того, как произойдет транскрипция обширного акцепторного участка между промотором и первым геном. Именно этот акцепторный участок предназначен для взаимодействия с разнообразными факторами, подавляющими или разрешающими действие РНК-полимеразы. В отличие от скромного по размеру оператора бактерий, взаимодействующего только с одним репрессором (комплекс цАМФ — ЦРБ связывается с промотором), акцепторный участок сопоставим по размерам с участком структурных генов или даже превосходит его. До тех пор, пока не «сработал» весь набор факторов, РНК-полимераза не может дойти до структурных генов, синтезируя лишь часть Д-РНК на участке от промотора до первого репрессированного места на акцепторном участке. Если же все препятствия для действия РНК-полимеразы сняты, то образуется гигантская молекула Д-РНК, которая еще в ядре фрагментируется на Д'-PHKi и Д-РНКг. соответствующие мРНК и той части РНК, которая комплементарна акцепторному участку. Д-РНКг претерпевает далее деградацию, не покидая ядра. Здесь нет нужды повторять достаточно убедительные аргументы в пользу такой именно схемы транскрипции оперонов у многоклеточных. Что же касается демонстрации в эксперименте множественности регуляторных факторов, которые взаимодействуют с акцепторным участком, то это дело будущего. Заметим, что такая схема регуляции несколько напоминает сбор подписей, резолюций, виз и т. п. на том или ином документе в бюрократическом учреждении, без которых он не может иметь исполнительной силы.
Таким образом, можно считать, что множественность регулирующих транскрипцию факторов действительно существует, не являясь отражением недостаточности наших знаний. Более того, эта множественность имеет особенное значение у высших организмов, причем намечаются пути, позволяющие понять механизмы взаимодействия или параллельного действия разнообразных факторов на стадии включения или выключения оперонов.
Предыдущая << 1 .. 132 133 134 135 136 137 < 138 > 139 140 141 142 143 144 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed