Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами - Артюхов В.Г.
ISBN 5-7455-1162-1
Скачать (прямая ссылка):
Глава 1
СОСТАВ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЛЕКУЛЯРНЫХ КОМПОНЕНТОВ БИОМЕМБРАН
1.1. ЛИПИДЫ БИОМЕМБРАН: КЛАССИФИКАЦИЯ, СОСТАВ, СТРУКТУРА, ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И ДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА, ФУНКЦИИ
1.1.1. Классификация, состав и структура липидов мембран Липиды — обширный класс химических соединений, содержащих алифатические или ароматические углеводородные группы, плохо растворимых в воде в мономерной форме. Липиды подразделяют на 3 класса: нейтральные, амфифильные или дифильные, жирорастворимые витамины. К нейтральным относятся жиры (ди-и триацилглицериды), воска (смесь длинноцепочечных парафинов, спиртов и эфиров спиртов и жирных кислот), каротиноиды и стероиды. Они хорошо растворимы в неполярных растворителях, таких, как н-алканы и бензол; в обычных условиях не способны к образованию в воде ламеллярных структур. Амфифильные (дифильные) липиды малорастворимы и в неполярных растворителях (н-ал-канах, бензоле, четыреххлористом углероде). При небольших концентрациях они формируют мицеллы и бислойные структуры. К ним относят фосфолипиды и гликолипиды, жирные кислоты и их соли, моноацилглицериды, длинноцепочечные амиды.
В состав клеточных мембран прокариотических и эукариотических организмов в основном входят амфифильные фосфо- и гликолипиды, в плазматических мембранах эукариот содержатся в значительных количествах стероиды. Большинство нейтральных липидов присутствует в мембранах в качестве продуктов метаболизма и, по-видимому, слабо влияет на структурнофункциональную организацию клеточных мембран. Жирорастворимые витамины А, Д, Е и К благодаря небольшой полярной группе и протяженной углеводородной части хорошо встраиваются в мембрану, однако их роль в функционировании мембранных структур изучена далеко не полностью. Известно, что витамины группы Е (токоферолы) представляют собой антиоксиданты (глава 3) и тем самым стабилизируют липидный бислой. Фосфолипиды, гликолипиды и стероиды, составляющие основную часть липидного компонента мембран различных организмов, называют структурообразующими (рис. 1).
Фосфолипид
/Ч1 ?
НО сн,-о-р-о-
II
О
Лизофосфолипид
о
сн2-о-р=о
I
О"
Кардиолипин
wwvwy
О
2 II О
Плазмапоген
сн
I
О"
ОН сн2-о-
1
НС --- -сн
1
Ан 1
NH
и 1
НС 0=0
Ан
NH СН2-0-Р-0—\ +„
II
О
Сфингомиелин
Т-Ч
о—г он сн2
он
Цереброэид
О
СН,—О—Glc—Gal—GlcNAc-Gal
NeuNAc Г англиозид
NeuNAc
Ситостерин ^q'
Стигмастерин
Рис. 1. Структурные формулы соединений некоторых классов мембранных липидов
Обозначения: Gal — галактоза; Glc — глюкоза; NeuNAc — N-ацетил-нейраминовая кислота (сиаловая кислота); GlcNAc — N -ацетилглюкозамин
0 СН3
1 1 + _0_.p_0_CH2-CH2-N-CH
II * 0
О
Фосфатидилэтаноламин
Фосфатидилхолин
О
СН3
0“
О"
II ‘ |
0 ОН
Фосфатидилсерин
Фосфатидилглицерин
СН-СН I I ОН ОН
Фосфатидилинозитол
Рис. 2. Структура полярных головок наиболее распространенных глицерофосфолипидов
Фосфолипиды подразделяют на глицерофосфолипиды и сфин-гофосфолипиды (рис. 1, 2). В глицерофосфолипидах две первичные гидроксильные группы глицерина этерифицированы жирными кислотами, а третья ОН-группа образует сложную эфирную связь с фосфорной кислотой:
В положении 2 остатка глицерина находится ненасыщенная жирная кислота. X — спиртовая группа — азотистое (холин, эта-ноламин) или безазотистое (инозит, глицерин) основание, этери-фицированное фосфорной кислотой. Номенклатура глицерофосфолипидов основана на системе стереоспецифической нумерации (sn-система) и связана с наличием асимметрического атома угле-
II 21
-С-О-СН О" з!.. - I
1 !| q CHj—^О—С—•
з1 1 СН2-0-Р-0-Х
II
о
