Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Артюхов В.Г. -> "Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами" -> 39

Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами - Артюхов В.Г.

Артюхов В.Г., Наквасина М.А. Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами — Воронеж, 2000. — 296 c.
ISBN 5-7455-1162-1
Скачать (прямая ссылка): biologicheskiemembrani2000.pdf
Предыдущая << 1 .. 33 34 35 36 37 38 < 39 > 40 41 42 43 44 45 .. 113 >> Следующая

Рис. 26. Схема основных путей нейрогуморальной регуляции функций клеток (В. А. Ткачук, 1998)
ственны избирательная проницаемость для ионов (селективность) и способность открываться и закрываться при различных воздействиях на мембрану (воротная функция). Воротный механизм работы каналов регулируется сенсором внешнего стимула. В зависимости от локализации сенсора ионные каналы подразделяют на две группы. К первой группе относятся каналы, имеющие собственный сенсор внешнего стимула (первичного посредника), т.е. внешний сигнал воздействует непосредственно на макромолекулу ионного канала. Эта группа включает два семейства ионных каналов: потенциал- и лигандуправляемые. Потенциал-управляемые ионные каналы (Na+, К+, Са2+, С1‘ - каналы) открываются и закрываются при изменении электрического потенциала на мембране. Лигандуправляемые ионные каналы обеспечивают быструю передачу сигналов в химических синапсах. Они открываются при связывании с рецептором специфических агонистов (ацетилхолина, глутамата, у-аминомасляной кислоты). В каналах второй группы сенсор внешнего сигнала (рецептор первичного посредника) пространственно разобщен с каналом. Взаимодействие сенсора и канала осуществляется с помощью растворимых внутриклеточных посредников (мессенджеров). Это ре-цепторуправляемые ионные каналы; каналы, опосредованно управляемые химическими сигналами. К ним относятся каналы, управляемые G-белками, которые активируются при связывании лиганда с рецептором (см. раздел 2.1.1).
В результате взаимодействия лиганда — нейромедиатора (например, ацетилхолина) с холинергическим рецептором никотинового типа, формирующим ионный канал, происходят изменение конформации белка ионного канала и переход его в активированное состояние. Через устье канала, в формировании кото-lip го участвуют субъединицы олигомерного комплекса, внутрь клетки поступают ионы натрия. Происходит деполяризация, а затем гиперполяризация мембраны. Возникающий на постсинап-тической мембране потенциал действия, вызываемый ацетилхо-лином, возникает и гасится за 1—2 млс, при этом синапс способен проводить от аксона на иннервируемую клетку до 500 имп/с. Быстрое развитие и гашение сигнала возможны благодаря высокой скорости связывания ацетилхолина (полумаксимальное насыщение рецепторов наблюдается в присутствии ацетилхолина в концентрации 10"4 моль/л) с рецептором и разрушения его ацетилхолинэстеразой, локализованной на мембране вблизи холинорецеп-
тора. Возвращение ионного канала в закрытое состояние происходит в результате диссоциации гормон-рецепторного комплекса.
Второй механизм регулирования функций клеток реализуется с участием гормонов, действующих через мембранные рецепторы и системы вторичных посредников, стимулирующих химическую модификацию белков (см. раздел 2.1). В качестве примера можно привести функционирование мускаринового холи-нергического рецептора, локализованного преимущественно вне синапса. Он активируется ацетилхолином и алкалоидом муска-рином. Четыре типа близких по структуре мускариновых рецепторов сопряжены с различными G-белками. Так, М-холинорецеп-торы способны стимулировать фосфолипазу С, гидролизующую фосфоинозитиды, и могут ингибировать аденилатциклазу, синтезирующую сАМР и активирующую К+-каналы. Биологический эффект при этом развивается и гасится в течение десятков минут. Это связано с кинетическими особенностями связывания лигандов с рецепторами, последовательным развитием этапов каскадной передачи сигналов через мембрану в цитозоль, медленно протекающими химическими реакциями синтеза вторичных мессенджеров, фосфорилирования и дефосфорилирования внутриклеточных белков.
В каждой клетке имеются 7—10 различных типов рецепторов, взаимодействующих со специфическими регуляторами (нейромедиаторами, гормонами, простагландинами, факторами роста). Для каждого регулятора характерны определенные параметры: продолжительность и амплитуда сигнала, соотношение активностей компонентов систем вторичных мессенджеров и др.
Третий механизм регулирования функционирования клеток реализуется в том случае, если секретируемые эндокринными железами стероидные и тиреоидные гормоны, имеющие липо-фильную природу, взаимодействуют с цитозольными или ядер-ными рецепторами. Эти рецепторы характеризуются высоким сродством к указанным гормонам (полумаксимальное насыщение рецепторов происходит в присутствии гормона в концентрации 10~9—10'10 моль/л). Образующийся гормон-рецепторный комплекс, стабильный в течение 1—3 ч, связывается с ДНК и белками хроматина и влияет на экспрессию определенных генов. Трансляция синтезируемой мРНК на рибосомах приводит к появлению 3—7 новых белков, опосредующих биологический эффект стероидных и тиреоидных гормонов. Этот тип регуляции осуще-
ствляется в течение 3—б ч после поступления гормона в кровь, а прекращается через 6—12 ч. Не исключается возможность и репрессирования отдельных генов, что приводит к уменьшению концентрации определенных белков в клетке.
Гормоны контролируют синтез не только различных ферментов, участвующих в процессах анаболизма и катаболизма клетки, но и протеинкиназ, фосфопротеинфосфатаз, рецепторов-каналоформеров, регуляторных белков и ферментов, участвующих в функционировании систем передачи информации в клетке с участием вторичных посредников. Это один из путей интеграции и взаимовлияния отдельных механизмов нейрогумо-ральной регуляции функций клеток в составе целостного организма.
Предыдущая << 1 .. 33 34 35 36 37 38 < 39 > 40 41 42 43 44 45 .. 113 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed