Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Цианобактерии — водные (в основном пресноводные), реже почвенные организмы. Организация клеток, наличие муреина в клеточной стенке, близость генетических свойств, способность фиксировать азот —все это сближает их с бактериями. Однако между ними существуют различия: более высокий уровень дифференциации тела; пигментная система (аналогичная таковой у эукариотических красных водорослей и существенно отличающаяся от системы фототрофных бактерий); фотосинтез с выделением кислорода. Эти признаки, а также водный образ жизни сближают цианобактерии с эукариотическими водорослями.
Цианобактерии—древнейшие из известных нам организмов, появившиеся около 3 млрд лет тому назад. Остатки их находят в строматолитах протерозоя. С появлением цианобактерий в атмосфере начал накапливаться молекулярный кислород, создавая условия, необходимые для эволюции организмов, получающих энергию за счет аэробного дыхания.
Строение. К цианобактериям относят одноклеточные, колониальные и нитчатые фототрофные организмы (рис. 104). Для них характерно полное отсутствие подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся в мембранах, расположенных в цитоплазме.
Клетки имеют довольно толстые многослойные клеточные стенки, основной компонент которых — муреин. В клеточных стенках есть поры, через которые соединяются протопласты сосед-
Рис. 104. Цианобактерия носток:
а~ слизистые сливовидные колонии; б — нитчатые талломы цианобактерии (/) в общей слизи (3), видны гстероцисты (2)
них оеток. Клеточные стенки обычно одеты слизистым чехлом, предохраняющим их от высыхания и облегчающим скользящее движение клеток и нитей.
Цитоплазма лишена вакуолей с клеточным соком, окрашена в периферических частях (хрома-топлазма) и бесцветна в центре (центро-плазма). В хромато-плазме расположены фотосинтезирующие одиночные тилакоиды. Их мембраны содержат хлорофилл а и каротиноиды. На поверхности тилакоидов локализованы в виде гранул — фикобилисом — дополнительные пигменты фикобилины: синие — фикоцианин и аллофикоцианин и красный — фикоэритрин (см. рис. 102). В отличие от растений тилакоиды не отграничены от цитоплазмы мембранами, отсутствует и хлорофилл Ь. Преобладание тех или иных пигментов и определяет окраску цианобактерий — от сине-зеленой до фиолетовой и красноватой или почти черной. Фотосинтез аэробный с выделением кислорода.
В центральной части клеток находится нуклеоид обычного для прокариот строения. В цитоплазме имеются включения запасных веществ: гликогена, волютина, белка цианофицина. Вакуолей с клеточным соком нет. Имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли. У ряда нитчатых форм наблюдается образование гетероцист — крупных оеток, в которых происходит фиксация азота (см. рис. 104). При этом тилакоиды разрушаются, формируются новые плотно упакованные мембранные концентрические и сетчатые структуры; исчезают фикобилины, принимающие участие в реакциях выделения кислорода при фотосинтезе. Создаются анаэробные условия, необходимые для фиксации азота ферментом иитро-геназой. Образование гетероцист, как и азотфиксация, подавляется присутствием связанного азота, особенно аммиаком и нитратами. Функционирующие гетероцисты подавляют процесс перехода со-
седних вегетативных клеток в гетероцисты, таким образом регулируется распределение гетероцист вдоль нити.
Цианобактерии способны образовывать споры — акинеты — крупные клетки с толстыми оболочками и запасом питательных веществ. Они могут выдерживать высыхание и затем прорастают, каждая в новую особь.
Размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных и колониальных происходит в результате деления клеток пополам после удвоения и расхождения хромосомы; у нитчатых — распадением нити.
Распространение и значение. Распространены цианобактерии повсеместно, среди них преобладают водные, главным образом пресноводные, но есть морские и почвенные организмы. Благодаря миксотрофности (способности сочетать одновременно различные типы питания — авто- и гетеротрофность) и возможности азотфик-сации диапазон условий, в которых они способны обитать, чрезвычайно широк. Цианобактерии первыми заселяют обнаженные после вулканических извержений или ядерных взрывов скалы, создавая органическое вещество, формируя почвы; вступают в симбиоз с грибами (образуя самые выносливые лишайники), мхами, папоротниками. Цианобактерии развиваются в воде горячих источников и на ледниках. Пустынные почвы — такыры—обязаны им своим образованием.
Значение цианобактерий велико как в природе, так и в жизни людей. Их массовое развитие в планктоне медленно текущих рек, озер, прудов вызывает «цветение» воды. Особенно резко увеличивается их численность в загрязненных водоемах, куда поступают органические вещества и удобрения с полей, в почти стоячей, хорошо прогреваемой воде мелководных водохранилищ. При отмирании и гниении клеток цианей выделяются токсичные вещества, вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья, происходит массовая гибель рыбы —так называемый замор — настоящее бедствие в прудовом рыбном хозяйстве. Отмирающие цианобактерии благодаря газовым вакуолям всплывают на поверхность и образуют маслянистую грязно-зеленую пленку, не пропускающую воздух.
