Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
прокамбия циация про камбия циация
камбия камбия
Пучковый Тяжи Проводяище Пучковый (из Вторичные Лютик, ку
пучки прокамбия) ткани пуч бышка, вет
ков реница
Пучковый » То же То же То же Клевер, лю
церна, яс
нотка
» » Межпучковый Паренхима
(из паренхи сердцевин
мы) ных лучей
Переходный » » Пучковый (из Вторичные Подсолнеч
(от пучково прокамбия) ткани пуч ник, клеще
го к непуч ков вина, бодяк
ковому)
» » Межпучковый Вторичные
(из паренхи ткани до
мы) • полни
тельных
пучков
Тип строения Заложение Дифферен Заложение Дифферен Примеры
прокамбия циация про камбия циация
камбия камбия
Непучковый Цилиндр Слои пер Цилиндр (из Слои вто Древесные
(сплошной) вичной кси прокамбия) ричной (клен, осина,
лемы и ксилемы и ольха, липа и
флоэмы флоэмы др.); травя-
ни ста с (лен, тысячелистник и др.)
Прокамбий в процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое или переходное строение стебля; если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется непучковое (сплошное) строение.
Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, горох, люцерна). Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в открытый коллатеральный пучок, состоящий из первичной ксилемы, первичной флоэмы и полоски камбия между ними. Клетки камбия, делясь, дают новые
Рис. 59. Схема формирования стеблей двудольных растений (типы строения):
А — пучковое; Б— непучковое; В — переходное (а — конус марастапия, ?Г— первичное строение, в—вторичное строение); 1, 2 —флоэма первичная и вторичная; 3 — камбий; 4— вторичная
ксилема; 5 —первичная ксилсма
(вторичные) элементы проводящего пучка: внутрь — ксилему, к периферии — флоэму. При этом наиболее молодые участки флоэмы и ксилемы примыкают к камбию, а более старые отодвигаются к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема. Проводящие пучки разделены широкими меж-пучковыми зонами и окружают мощную сердцевину. У таких растений, как водяные лютики, вторичный прирост стебля незначителен. Камбий откладывает небольшое число клеток вторичной ксилемы и вторичной флоэмы и быстро замирает. Стебель почти не утолщается. Такой тип строения характерен в основном для болотных и водных растений, не нуждающихся в мощной водопроводящей системе (белозор, кубышка). Но у большинства растений камбий работает активно и диаметр пучков значительно увеличивается. Деятельность пучкового камбия стимулирует паренхиму, разделяющую пучки, которая начинает делиться, давая вторичную образовательную ткань. Пучковая и межпучковая меристемы смыкаются и образуют сплошное камбиальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Если пучковый камбий дает элементы вторичных ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму (у укропа, звездчатки злаковидной и др.). У клевера, люцерны и других растений межпучковый камбий откладывает преимущественно склеренхимоподобные клетки в сторону ксилемы. Эти клетки удлиненные, толстостенные, одревесневающие. Поэтому задержка с уборкой клевера снижает качество сена. Отчетливое пучковое строение сохраняется у этих растений в течение всей жизни стебля.
В качестве примера характерного пучкового строения рассмотрим строение стебля клевера лугового (рис. 60). Под эпидермой расположена первичная кора, представленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток — пластинчатая колленхима, внутренний — клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Граница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме пери циклического происхождения.
Склеренхима образует полудуги над открытыми коллатеральными пучками, расположенными по кругу. В составе пучка — первичная флоэма, примыкающая к склеренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый кам-бий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематичес-кое кольцо. Межпучковый камбий откладывает внутрь одревесневающую паренхиму, которая соединяет проводящие пучки. Возникает кольцо (цилиндр) лигнифицированных тканей, обеспечивающее высокую прочность стебля. Однако проводящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой.
