Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Усложнение конструкции стелы происходит в основном параллельно с возрастанием величины органов. Ксилема становится трехмерной сеткой, непрерывная подача воды с минеральным раствором в стебли и листья побега происходит в условиях достаточного по величине поверхности контакта между мертвыми сосудами и обслуживаемой ими живой тканью. Из протостелы развилась актиностель, ксилема которой имела на поперечном разрезе вид звезды; затем сифоностель, в которой появляется сердце-вина, идиктиостель. В диктиостели концентрические амфик-рибральные пучки образуют сетчатый цилиндр, паренхима сердцевины соединена с паренхимой коры сердцевинными лучами, при отхождении от стебля ветвей и листьев образуются большие лакуны, заполненные паренхимой (папоротники).
Для семенных растений характерна эустель (рис. 56). Она образована системой открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков. У большинства двудольных и голосеменных растений проводящие пучки проходят параллельно продольной оси органа в междоузлиях и изгибаются близ узлов, в узлах же ветвятся и присоедиия-
Рис. 56. Стелы стеблей:
а — эустель дпудольиых; б— атакостель однодольных
ются к ответвлениям других пучков. На поперечных разрезах они образуют правильное кольцо, параллельное поверхности стебля. Эустель сильно витализиро-вана живой паренхимой сердцевины, первичных сердцевинных лучей и перицикла. Она обычно окружена эндодермой в виде крахмалоносиого влагалища.
Сетчатая (или губчатая) конфигурация стелы облегчает газовый обмен стелярной паренхимы с корой и далее с наружной атмосферой. Усложнение конструкции стелы приводит к раздробленности ксилемы в теле органов одновременно с удерживанием его связности и сращением с окружающими тканями.
Последнее звено в эволюции стелы стебля — атакостель однодольных растений: многочисленные закрытые пучки листьев одновременно входят в стелу. Здесь они отклоняются к центру стебля, а затем наружу. Проводящие пучки изогнуты на большей части стебля и объединяются в сетку в результате соединения их разветвлений в узлах и междоузлиях. Проводящих пучков значительное количество, на поперечных разрезах междоузлий они представлены разбросанно.
Строение стебля однодольных растений
Для стеблей однодольных растений характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля. Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных растений нет перидермы.
Первичная кора однодольных растений развита слабо, преимущественно паренхимная. Часто здесь развивается и склеренхима. Клетки эндодермы обычно не отличаются от остальных клеток коры, но иногда имеют пятна Каспари на радиальных стенках или подковообразные утолщения. При сильной редукции первичной коры склереихимный перицикл превращается в субэпидермальные тяжи (как в стеблях злаков).
За исключением древовидных агавовых, вторичное утолщение однодольным растениям несвойственно (отсутствие камбия). Большая толщина стеблей некоторых однодольных (например, пальм) объясняется деятельностью апикальной меристемы проростка. По мере развития растения она сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Как только она достигнет наибольшего постоянного размера, диаметр стебля становится постоянным и он приобретает форму правильного цилиндра.
Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных растений строение (рис. 57). Стебель покрыт эпидермой, в которой имеются устьица. Под эпидермой находится тонкий слой хлорофиллоносных паренхимных клеток первичной коры. Далее расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклом, состоящим из склеренхимы. Кольцо перициклических волокон обеспечивает ме-
Рис. 57. Строение стебля кукурузы (поперечный срез):
я —общий вид: / — эпидерма; 2 — хлоренхима коры; 3 — склеренхима перициклмческого происхождения; 4— паренхима центрального цилиндра с проводящими пучками; 6 — закрытый коллатеральный сосудисто-волокнистый пучок: 5—первичная флоэма; б—клетка-спутница; 7— ситовидная трубка; S— пористый сосуд метаксилсмы; 9 — трахеида; 10 — кольчатый сосуд протоксилемы; 11 — паренхима; 12— водоносная полость; 13 — склерепхимная обкладка пучка; 14— паренхима центрального цилиндра
ханическую прочность. Местами они примыкают к эпидерме, так как первичная кора в стебле кукурузы развита слабо.
Основная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, пронизанную проводящими пучками. В них ксилема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму, образуя коллатеральный пучок. В сформировавшемся пучке не остается клеток, способных к делению (камбий не формируется), поэтому пучки закрытые. Часть протоксилемы разрушается, и образуется водоносная полость. Проводящие пучки окружены склерен-химной обкладкой. Мощность ее и толщина стенок волокон тем больше, чем ближе к периферии стебля находятся пучки. Это увеличивает механическую прочность стебля на изгиб. Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, привели к такой структуре стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению, формируя атакостель. Крупные пучки входят в стебель на большую глубину и идут вниз, проходя несколько междоузлий. Впоследствии они изгибаются к периферии и соединяются с пучками близлежащих листьев. Более мелкие пучки отклоняются слабее, иногда они идут вдоль стебля непосредственно под эпидермой. Сердцевины как структурно обособленной ткани нет (см. рис. 57).
