Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в разви-
Рис. 54. Первичное строение стебля пролески (поперечный срез):
/ — первичная кора; II — центральный цилиндр; / — эпидерма; 2—колленхима экзодермы; 3 — хлоренхима мезодермы; 4— эндодерма — крахмалоносное влагалище; 5— паренхима перицикла; б—первичная флоэма; 7 — формирующийся камбий; S— первичная ксилема; 9— паренхима сердцевины
Первичная/, Лрот?<р/юэт\
ПерВичная флоэма
I Вторичная
Пеггикрлоэпа 1
Капбий
прокамбии iilj IlxIIllli'i Ilii'Ls— вторичная
' л^- \^Иетаксилема Протоке имена
Пербь ксилема
Ксилепа
первичная
Рис. 55. Формирование проводящего пучка у однодольных (вверху) и двудольных (внизу) растений. Стрелками указано направление дифференциации прокамбия в первичные, а затем камбия во вторичные флоэму и ксилему
тии первичной проводящей системы. Поэтому расположение прокамбия в значительной степени предопределяет ее строение. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных). Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение. Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к верхушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он причленяется к тяжам, возникшим ранее. В той же последовательности идет и дифференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются элементы флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.
В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля. Образовавшаяся полость прерывается перегородками только в узлах. Такие стебли характерны для большинства злаков (соломина), зонтичных (дудчатый стебель), тыквенных (см. рис. 58).
Анатомия осевых органов растения (корня и стебля) имеет в первичном строении ряд общих черт (радиальная симметрия, открытая система роста, система меристем, блоки тканей первичной коры и центрального цилиндра). Однако разница в условиях среды и функциях определила их различия (табл. 12).
Первичное строение стебля сохраняется у однодольных расте-
12. Сравнительная характеристика стебля и корня, имеющих первичное
строение
Части органа
Корень
Стебли растения
однодольного
двудольного
Эпиблсма
Эпидерма
Первичная кора: Очень сильно раз- Почти не выражена Достаточно развита
экзодерма
мезодерма
эндодерма
вита
Опробковеваюшдя Ассимиляционная па- Ассимиляциоиная паренхима репхима паренхима и кол-
ленхима Ассимиляционная паренхима
Поглощающая паренхима
Клетки паренхимы с пятнами Каспари
Клетки паренхимы с зернами крахмала (крахмалоноснос влагалище)
Части органа Корень Стебли растения
однодольного двудольного
Центральный Развит слабее Очень сильно развит Преобладает над
цилиндр: первичной коры первичной корой
перицикл Меристема, па Склеренхима Склеренхима и па
ренхима ренхима
проводящие Радиальный (рас Закрытые коллате Открытые коллате
пучки положен в цен ральные (беспорядоч ральные и биколла-
тре) но расположены) теральные (распо
ложены по кругу)
сердцевинные Не выражены Основная паренхима
лучи
Сердцевина » » Основная паренхима или полость, окру
женная основной паренхимой
ний в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.
Строение и распределение проводящих пучков неодинаковы у разных групп высших растений. Типы строения и закономерности эволюции стелы (центрального цилиндра) описывает стелярная теория. Ее основы были заложены Ф. Вантигемом и А. Дулио (1886). Стелярная теория получила в дальнейшем подтверждение при изучении современных и вымерших растений. Наиболее древний и примитивный тип стелы — протостель состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой. Протостель присуща первым наземным растениям (проптеридофитам). Развитие стелы шло в направлении ее расчленения на отдельные тяжи, что увеличивало поверхность соприкосновения проводящих тканей с паренхимой.
