Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Андреева И.И. -> "Ботаника " -> 49

Ботаника - Андреева И.И.

Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника — М.: КолоС, 2002. — 488 c.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка): botanika2002.djvu
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 197 >> Следующая

Структура меристем стебля (по Бюва,1955)
„ -инициальное кольцо (->- стебли, листья
Туника
меристема ожидания (-*- цветки Корпус медианная (сердцевинная) меристема
Из медианной меристемы будет формироваться паренхима сердцевины, из клеток кольца — основная меристема и прокамбий. Основная меристема кнаружи от прокамбия, между ним и протодермой формирует первичную кору, прокамбий — проводящую систему центрального цилиндра. Узкие и длинные прозенхимные клетки прокамбия делятся продольно, давая затем начало первичной ксилеме и первичной флоэме. Прокамбий закладывается одновременно в листовом зачатке (или зачатке боковой почки) и стебле. По мере дальнейшего роста прокамбий распространяется в глубь растущего листового зачатка и в глубь оформляющегося стебля, образуя основу проводящей системы побега, связывающую листья и стебли (рис. 53).
Клетки инициального кольца между тяжами прокамбия дифференцируются позднее в паренхиму, радиальные полосы которой соединяют сердцевину с первичной корой. Это первичные сердцевинные лучи. На границе центрального цилиндра и первичной коры инициальное кольцо дает начало еще одной меристеме — пе-рициклу, клетки которого дифференцируются позднее в первичные склеренхиму и паренхиму.
В результате деятельности первичных меристем апекса форми-руетсяпервичное анатомическое строение стебля:эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина. Таким образом, апекс обеспечивает новообразование клеток за счет митоза, гистогенез (формирование первичных тканей) и органогенез (заложение зачатков листьев, почек, метамеров стебля и цветков)*.
*Процессы, происходящие в апексе, изложены кратко и схематично на основе концепций туники — корпуса А. Шмидта (1924), инициального кольца, меристемы ожидания Плантефоля и Бюва, цитогистологической зональности апекса Э.Фостера.
5Ш1 '// ИИ ы в .
"" в 8 S I I
1 2 3 4-567$
Рис. 53. Схема распределения меристем в стебле:
1 — апикальная; 2— нптеркалярпая; J— прокамбий; 4— незрелые элементы флоэмы; 5— зрелые элементы флоэмы; 6— незрелые элементы ксилемы; 7— зрелые элементы ксилемы; 8— камбий
Рост стебля в длину происходит за счет апикальной меристемы и интеркалярных меристем в основании междоузлий. При формировании метамеров побега, когда с правильной периодичностью возникают листовые бугорки, происходит раннее вычленение узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Их удлинение и дальнейший рост могут продолжаться длительное время за счет сохраняющейся в основаниях междоузлий остаточной первичной меристемы, которая и называется вставочной или интеркалярной.
Прирост стебля в тол щи ну включает его первичное и вторичное утолщение. Первичный рост стебля в толщину идет вблизи конуса нарастания за счет деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее возникают, и дифференциации прокамбия. Примерами хорошо заметного первичного утолщения могут служить клубень картофеля, где преимущественное развитие имеет сердцевина, или кактусы, запасающие воду в коре.
Вторичное утолщение происходит за счет деятельности камбия (см. схему).
Первичные Первичные Вторичные Вторичные
меристемы ткани меристемы ткани
Протодерма-----Эпидерма
Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, как и в корне, при первичном строении можно различить три ана-томо-топографические зоны: покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр (рис. 54). Однако развиваются стебель и корень в разной среде и выполняют разные функции. Этим объясняются их отличия: эпидерма, защищающая стебель от испарения, вместо эпиблемы; обилие механических тканей в первичной коре и перицикле, обеспечивающих прочность.
Непосредственно под эпидермой в благоприятных для фотосинтеза условиях наружные слои первичной коры — экзодерма — сформированы содержащими хлоропласты хлоренхимой и (у двудольных) колленхимой. Во внутреннем, пограничном с центральным цилиндром слое — эндодерме — обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище. Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важную роль в геотропической реакции стеблей.
По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) — проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема — навстречу ей (рис. 55). Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.
Предыдущая << 1 .. 43 44 45 46 47 48 < 49 > 50 51 52 53 54 55 .. 197 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed