Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
первичная ксилема; 5 — камбий; б— первичная флоэма; в — схема вторичного строения корня: 1 — первичная ксилема; 2—вторичная ксилема; 3 —
камбиальное кольцо; 4 —вторичная флоэма; 5—первичная флоэма; 6~ вторичная кора;
7— перидерма
г
Рис. 34. Поперечный срез корня:
флоэма; б — схема вторичного утолщения корня: 1 — эндодерма; 2— перицикл; 3— первичная кора; 4— первичная ксилема; 5 — камбий; б— первичная
Обычно еще до появления камбия перициклического происхождения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широкопросветные сосуды, а наружу — элементы вторичной флоэмы, отодвигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образовавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, затем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня.
В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксилемы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы (рис. 35), — первичные сердцевинные лучи.
В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия — феллогеиа, отделяющего при тангентальном
Рис. 35. Поперечный срез корня двудольного растения — тыквы (вторичное
строение):
/ — первичная ксилема; 2—вторичная ксилема; 3 — сердцевинный луч; -/—камбий; 5 — вторичная флоэма; б— первичная флоэма; 7— перидерма
делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь — клетки фел-лодермы. Непроницаемость пробки для жидких и газообразных веществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является причиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает — происходит линька корня.
У некоторых двудольных растений (лютик) первичная кора сохраняется долго, вторичное утолщение в его корнях очень слабое и практически заканчивается после образования нескольких (иногда одного-двух) сосудов вторичной ксилемы или нескольких элементов вторичной флоэмы.
Клетки феллодермы могут многократно делиться, образуя к периферии от проводящих тканей паренхимную зону, в клетках которой обычно откладываются запасные вещества.
Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.
Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты пробкой, а корка образуется на старых корнях деревьев.
Формирование боковых корней — у некоторых растений (гиацинт) корни не ветвятся, но у большинства ветвятся. На молодой части главного корня и придаточных корней боковые корни формируются эндогенно (виутриродно) в результате деятельности перицикла. Заложение боковых корней происходит очень близко к конусу нарастания. Боковые корни закладываются в диархном корне — между флоэмой и ксилемой; в триархном, тетрархном — напротив ксилемы; в полиархном корне (однодольных) — напротив флоэмы. Таким образом, боковые корни образуют вертикальные ряды, число которых равно или кратно числу лучей первичной ксилемы. У однодольных растений боковой корень никогда не образуется рядом с предшествующим корнем, т. е. не закладывается напротив соседнего участка флоэмы; он развивается не ближе чем на 30 по окружности, т. е. по крайней мере через два — четыре участка.
Первые этапы развития зачатков боковых корней проходят под защитой первичной коры и эпиблемы. Выход их на поверхность корня совершается на значительном расстоянии (выше зоны всасывания) — иногда на расстоянии 10 см от его верхушки.
У двудольных на более старой части корня молодые боковые корни появляются между функционирующими и отмирающими боковыми корнями первой генерации, в результате чего правильность расположения их (в виде вертикальных рядов) нарушается. Анатомические исследования характера заложения таких корней показали, что образование их происходит в камбиальной меристеме первичных сердцевинных лучей (против участков первичной ксилемы). Иначе говоря, их образование связано с деятельностью участков камбия перициклического происхождения.
Микориза. Часто корни выполняют особые функции, в связи с чем меняется и их строение. Корневые окончания многих растений срастаются с гифами грибов, образуя микоризу, или грибокорень (рис. 36). Чаще всего гифы гриба внедряются в коровую часть корня в зоне всасывания. Апикальная меристема и ростовые корни остаются свободными от гриба. Грибы поселяются на корнях как травянистых, так и древесных растений. У луговых и лесных растений на кончиках корней образуется микориза. К каждому виду растения приспособлен определенный вид гриба. Многие микоризные грибы со съедобными плодовыми телами относятся к шляпочным грибам (белый, масленок, рыжик, подосиновик, подберезовик и др.). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т. е. находятся в состоянии симбиоза.
