Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Функционирующие, полностью сформированные трахеальные элементы состоят лишь из клеточных стенок, их протопласты распадаются. Растворы передвигаются и в поперечном направлении через неутолщенные участки боковых стенок или поры в них.
В зависимости от характера утолщения боковых стенок различают кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и точечно-поро-вые трахеиды и сосуды.
Онтогенез трахеальных э л ем енто в — превращение меристематической клетки в зрелый членик сосуда или трахеиду — протекает быстро, иногда за несколько часов. На первых этапах в протопласте хорошо развиты структуры, принимающие участие в построении клеточных стенок, — ЭР, диктиосомы, микротрубочки. Происходят рост клетки, утолщение боковых стенок и перфорирование поперечных. Затем развиваются лизосомы, происходят сильная вакуолизация и лизис всего протопласта. Остаются клеточные стенки мертвых клеток, полость которых заполняется проводимым раствором (рис. 25).
Сосуды функционируют ограниченное время. Прекращение их деятельности связано с закупоркой тилами (см. рис. 24, г). Тилы — выросты соседних клеток, проникающие в полость сосуда через поры. Здесь они разрастаются, лигнифицируются, накапливают смолы, камеди, танины и закупоривают сосуды. Деятельность сосудов прекращается, но они сохраняются в теле растения, выполняя механические функции.
В обеспечении восходящего тока участвуют не только трахеиды и сосуды, но и комплекс разных тканей, который получил название ксилема (древесина). В ксилеме находятся живые клетки
Рис. 25. Дифференциация сосуда
древесной паренхимы и древесные волокна (либриформ). По паренхиме, окружающей трахеальные элементы и контактирующей с ними, происходит ближний радиальный транспорт. В этих клетках накапливаются запасные вещества. Весной они превращаются в растворы сахаров и поступают в сосуды. Хотя основная функция сосудов — проведение воды и минеральных веществ, весной по ним подаются к почкам и органические вещества (пасока). Склеренхим-ные волокна выполняют опорные, иногда запасающие функции.
Ситовидные элементы. Это ситовидные клетки и ситовидные трубки. Они сохраняют живой протопласт, по которому и происходит движение ассимилятов. Протопласты соседних клеток сообщаются через мелкие перфорации, собранные группами (ситовидное поле).
Ситовидная клетка сильно вытянута в длину, концы клеток заостренные, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. В зрелых клетках сохраняется ядро. Ситовидные клетки присущи высшим споровым и голосеменным растениям.
Ситовидная трубка состоит из многих клеток, соединенных своими концами, на которых расположены ситовидные пластинки с многими ситовидными полями. Ситовидные пластинки обеспечивают более тесный контакт между члениками ситовидных трубок, чем ситовидные поля на боковых стенках ситовидных клеток. Это облегчает передвижение растворов. Рядом с каждым члеником ситовидной трубки располагается клетка-спутница. Их структурное и функциональное взаимодействие обеспечивает
транспорт органических веществ. Ситовидные трубки с клетками-спутницами характерны для покрытосеменных, это более совершенный тип ткани, обслуживающей нисходящий ток. Длина ситовидных трубок 150...300 мкм (у картофеля 138 мкм), диаметр 20...30 мкм.
Эволюция трахеальных и ситовидных элементов обнаруживает заметный параллелизм: одноклеточные трахеиды и ситовидные клетки превращаются в многоклеточные сосуды и ситовидные трубки; перфорации сосудов и перфорированные ситовидные пластинки перемещаются на поперечные или слабоскошенные концы члеников сосудов и члеников ситовидных трубок.
Онтогенез ситовидных трубок сложен. Клетка меристемы делится продольно. Одна из клеток (большей величины) превращается в членик ситовидной трубки, другая — в клетку-спутницу. Между сестринскими клетками сохраняются многочисленные плазмодесмы. Клетка-спутница может дополнительно разделиться поперек, тогда один членик будет сопровождать две или три клетки. Клетка-членик трубки растягивается, ее стенка несколько утолщается, но остается неодревесневшей. На концах образуются ситовидные пластинки с многочисленными перфорациями, выстланными полисахаридом каллезой, через которые проходят цитоплазматические тяжи. На первых этапах протопласт занимает постенное положение, центральная вакуоль окружена тонопластом. В цитоплазме образуются тела флоэмного белка (Ф-белок), сливающиеся затем в тяжи, фибриллы которого проходят через перфорации из членика в членик. В процессе созревания тонопласт разрушается, вакуолярный сок смешивается с цитоплазмой, ядро исчезает, ЭР сокращается, рибосомы и диктиосомы не обнаруживаются. Однако клетка остается живой и активно проводит вещества (рис. 26).
Важная роль в этом процессе принадлежит клеткам-спутницам, имеющим крупные ядра с ядрышками, множество митохондрий и рибосом. Их митохондрии способны ветвиться, образуя сети. По структуре — это активно работающие клетки, они участвуют в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам. Процесс идет с затратой энергии, которую, видимо, они и поставляют. В случае гибели клеток-спутниц погибает и членик ситовидной трубки. Длительность работы ситовидных трубок обычно не превышает одно-го-двух вегетационных периодов. По мере старения ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллезы, ток веществ прерывается, омертвевшие трубки сминаются.
