Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
После проникновения в зародышевый мешок пыльцевой трубки оболочка на ее кончике разрывается и ее содержимое изливается внутрь. При этом один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй— с центральным (вторичным) ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которо-
Рис. 162. Рост пыльцевой трубки и двойное оплодотворение:
а...д — рост пыльцевой трубки и формирование сперм иев (схема); е — двойное оплодотворение у лилии; ж— двойное оплодотворение у подсолнечника; з — спермии подсолнечника; 1 — генеративное ядро; 2— вегетативное ядро; 3— спермии; 4— сипергиды; 5— яйцеклетка; tf— ядро яйцеклетки; 7— антиподы; 8— центральное (вторичное) ядро
го формируется запасающая ткань — эндосперм. Так происходит двойное оплодотворение, характерное только для покрытосеменных. Прочие клетки зародышевого мешка (синергиды и антиподы) дегенерируют.
Двойное оплодотворение было открыто русским ботаником
С. Г. Навашиным в 1898 г. при исследовании эмбриогенеза у лилии лесной и было оценено как одно из крупнейших открытий в области естественных наук XIX в. Биологическое значение двойного оплодотворения очень велико.
В отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм формируется только после оплодотворения. Этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканыо впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.
Контрольные вопросы. Цветок и соцветие: I, Что такое цветок? Из каких частей он состоит? Каковы их функции? 2. Что такое опыление? Какие типы опыления известны? 3. Какие приспособления препятствуют самоопылению? 4. Какие бывают группы соцветий? В чем их принципиальное отличие? 5. Что такое микроспорогенез и мегаспорогенез? Что является гомологом мегаспорангия? 6. Что такое ммкрогаме-тогенез и мегагаметогенез? 7. Что является гомологом мужского гаметофита? 8. Чему гомологичен зародышевый мешок?
Глава 11 СЕМЯ И ПЛОД
§1. СЕМЯ
Растение семени. Семя — высокоспециализированный орган размножения и расселения растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка. Первоначально семя находится внутри плода, который защищает его до прорастания. Семя со стенкой плода связано семяножкой, след от которой (рубчик) сохраняется на поверхности семени. Зрелое семя состоит из зародыша, запасающих тканей (если они есть) и семенной кожуры.
Формирование зародыша (рис. 163). Зигота (оплодотворенная яйцеклетка) переходит в состояние покоя, длительность которого у разных растений неодинакова и колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев. Первое деление приводит к формированию двух клеток: базальной (со стороны микропиле) и терминальной (со стороны середины зародышевого мешка). Базальная клетка делится в поперечном направлении и формирует подвесок (суспензор), который прикрепляет собственно зародыш к стенке зародышевого мешка и вдвигает его в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. Самая верхняя крупная клетка-подвеска играет роль гаустория. Из терминальной клетки развивается собственно зародыш. Эта клетка делится двумя взаимно перпендикулярными перегородками и образует четыре клетки. Каждая из них делится еще раз, образуя восемь клеток. В результате последующего деления развивается шарообразное тело предзародыша, состоящее из мелких клеток. Далее зародыш на верхушке становится плоским, и по обе стороны закладываются два бугорка. У дву-
Рис. 163. Схема последовательного развития зародыша и эндосперма у двудольных ; —синергиды; 2— подвесок; 3 — зародыш; 4—антиподы; 5—эндосперм
дольных растений бугорки, симметрично развиваясь, образуют два зародышевых листа (две семядоли), у однодольных одна семядоля развивается энергичнее, а другая отстает в росте. Асимметрично развившаяся семядоля продолжает свой рост и занимает верхушечное положение, а другая остается рудиментарной. У двудольных конус нарастания побега располагается между двумя семядолями, у однодольных он смещен в бок. Конус нарастания побега вместе с зачаточными листьями формирует почечку зародыша семени. Под семядолями формируются подсемядольное колено (гипокотиль) и зародышевый корешок, обращенный к микропиле. У многих орхидей, а также паразитов и сапрофитов зародыш очень мал и состоит из однородных клеток.
Формирование эндосперма — оплодотворенное центральное ядро зародышевого мешка, не проходя периода покоя, делится и дает начало триплоидному эндосперму. По способу формирования различают два типа эндосперма: нуклеарный и целлюляр-ный.
При пуклеарном типе оплодотворенное центральное ядро зародышевого мешка многократно делится в полости зародышевого мешка, в его цитоплазме, формируя множество триплоидных ядер. Вначале эти ядра располагаются вдоль стенки зародышевого мешка. К этому времени в нем накапливается большое количество запасных продуктов. Клеточные стенки появляются позднее или вообще не возникают. Нуклеарный тип -эндосперма наблюдается у однодольных и некоторых двудольных растений.
