Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
1, 2 —внутренний и наружный интсгумепты; 3 — яйцеклетка; 4— зародышевый мешок; 5—иуцеллус; 6 — халаза; 7—антиподы; 8—вторичное ядро; 9 — синергиды; 10 — фуникулюс; 11 — плацента; 12 — проводящий пучок; 13— пыльцевход (микропиле)
ции, взаимного расположения частей и степени изогнутости нуцеллуса различают пять основных типов семязачатка:
ортотропный (прямой) — микропиле и фуникулюс расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, перечные, ореховые, ароидные);
анатропный (обратный или обращенный) — нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180°, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (у большинства Покрытосеменных);
гемитропный (полуповернутый) — семязачаток повернут на 90°, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отношению к фуникулюсу под углом 90° (некоторые первоцветные, норичниковые);
кампилотропный (односторонне изогнутый) — нуцеллус изогнут только односторонне микропилярным концом, поэтому микропиле и фуникулюс расположены рядом (мальвовые, бобовые);
амфитропный (двусторонне изогнутый) — нуцеллус двусторонне изогнут в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс расположены тоже рядом (тутовые, ладанниковые) (рис. 153).
Рис. 153. Основные типы семязачатков:
а — ортотропный;# — анатропный; в — гемитропный;г — кампилотропный;д — амфитропный
(зм — зародышевый мешок)
Мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза в нуцеллусе (мегаспорангий) семязачатка (рис. 154). Различают несколько способов формирования мегаспор. Обычно в субэпидермальном слое нуцеллуса вблизи верхушки семязачатка (в области микропиле) появляется одна или несколько клеток археспория. Она (если археспорий одноклеточный) и становится непосредственно материнской клеткой мегаспор. Как и все растение, материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. Затем в результате мей-оза из нее возникает тетрада гаплоидных мегаспор. Таким образом происходит мегаспорогенез. Чаще мегаспоры располагаются линейно от микропиле к халазе.
После этого начинается мегагаметогенез, т. е. формирование женского гаметофита — зародышевого мешка. Одна из мегаспор, обычно нижняя, находящаяся ближе к халазе, делится быстрее, в результате чего развитие остальных трех мегаспор подавляется: они сплющиваются, дегенерируют и рассасываются.
Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинаются с разрастания ее клетки и трехкратного митотического деления ядра мегаспоры (первичного ядра зародышевого мешка). В конечном итоге в сильно растянутой клетке мегаспоры формируются восемь ядер, из которых четыре располагаются на ее микропи-лярном полюсе, четыре — иахалазальном. Между ядрами происходит некоторая дифференцировка. С каждого полюса проросшей
/ — одна клетка археспория; 2 —тетрада мегаспор; 3 — отмирающие мегаспоры; 4 — зародышевый мешок; 5— яйцеклетка; б— синергиды; 7—антиподы; 8 — вторичное ядро
зародышевого мешка
а
6
Рис. 154. Мегаспорогенез (а) и мегагаметогенез (б):
мегаспоры к ее центру отходит по одному ядру. Эти ядра называются полярными. Оставшиеся ядра обособляются в клетки. Одна из клеток на микропилярном полюсе отличается большим размером и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные одинаковые клетки (синергиды) являются вспомогательными. Яйцеклетка вместе с синергидами образует яйцевой аппарат. Оставшиеся на ха-зальном (противоположном микропилярному) полюсе три клетки также обособляются. Эти клетки составляют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, образуя вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка.
Таким образом, единственная мегаспора покрытосеменного растения, прорастая внутри семязачатка, образует женский гаметофит. В зрелом женском гаметофите нет и следов архегониев, имеется всего одна женская гамета —- яйцеклетка с сопровождающими клетками. Женский гаметофит покрытосеменного растения очень сильно редуцирован. По своему строению он не только отличается от многоклеточного женского гаметофита папоротников со множеством архегониев, но и от женского гаметофита голосеменных. От вегетативного тела гаметофита у покрытосеменных сохранились лишь три клетки — антиподы.
Женский гаметофит покрытосеменного растения внешне напоминает мешочек, в котором после оплодотворения формируется зародыш, поэтому он назван зародышевым мешком. Сформированный зародышевый мешок включает:
яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид. Он расположен на микропилярном полюсе семязачатка. Все клетки яйцевого аппарата гаплоидны;
три антиподы, расположенные на хазальном полюсе зародышевого мешка. Клетки их гаплоидны;
центральное, или вторичное, ядро зародышевого мешка, образованное от слияния двух полярных ядер, расположено в центре зародышевого мешка. Центральное ядро как продукт слияния двух полярных ядер диплоидно.
В таком состоянии зародышевого мешка яйцеклетка и вторичное ядро готовы к оплодотворению.
§ 8. ОНТОГЕНЕЗ ЦВЕТКА
