Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Сутуральная плацентация бывает нескольких типов: центрально-угловая, центрально-осевая (колончатая) и постенная (париетальная).
При центрально-угловой сутуральной плацентации семязачатки расположены по краям сросшихся плодолистиков в углах, образованных в центре завязи, вследствие сращения боковых сторон свернувшихся плодолистиков (яблоня, груша, колокольчик, лук, лилия). При центрально-осевой (колончатой) сутуральной плацентации семязачатки располагаются вдоль краев плодолистиков, отделившихся от их боковых сторон в результате разрушения последних. Сросшиеся края плодолистиков образуют центральную колонку, несущую семязачатки (гвоздика, первоцвет, свинчатка). При постенной (париетальной) сутуральной плацентации семязачатки располагаются вдоль швов по внутренним стенкам завязи (фиалка, ива, орхидея).
Стол б и к —тонкая цилиндрическая стерильная часть пести-
ка, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. Вытянутую часть простого пестика точнее называть стило-дием, а столбик — это вытянутая часть сложного пестика, который образован благодаря срастанию нескольких стилодиев. Однако чаще в обоих случаях используют термин «столбик».
Рыльце — расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для восприятия пыльцы. Форма и величина рыльца разнообразны и обычно приспособлены к виду опыления. Столбик приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах опыления. У ряда растений столбик неразвит, а рыльце, находящееся на завязи, называют сидячим (мак).
Перед цветением и в течение его стенка завязи и столбик (или столбики) состоят преимущественно из паренхимы, которую пронизывают проводящие пучки; покровная ткань — эпидерма с кутикулой и устьицами.
Поверхность рыльца — эпидерма, клетки которой (с густой цитоплазмой и крупным ядром) часто имеют выросты в виде сосочков или коротких тесно переплетенных волосков для улавливания пыльцы. Клетки эпидермы выделяют стигматическую жидкость (углеводы, липиды, энзимы), в связи с чем эпидерму рыльца называют железистой. Клетки, расположенные под эпидермой, могут быть подобны ей по структуре протопласта и функциям, и в этом случае они вместе составляют железистую ткань, которая стимулирует прорастание пыльцы.
Характерная особенность строения пестика — развитие железистой ткани не только на рыльце, но и внутри пестика — по путям следования пыльцевых трубок. Эта ткань облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития. Ее называют проводниковой, трансмиссионной или стигматоидной тканью (на основании цитологического и физиологического сходства с тканыо рыльца); она состоит из нескольких слоев клеток.
Столбики могут быть открытыми, т. е. имеющими канал, и сплошными. В ценокарпных гинецеях при сросшихся столбиках у них может быть один канал или каждый из столбиков имеет собственный канал (у цитрусовых). Клетки стигматоидной ткани, выстилающей канал столбика, могут иметь форму сосочков, покрытых кутикулой. Сгигматоидная ткань выстилает весь канал или представлена несколькими продольными тяжами. Внутри завязи эта ткань также выстилает стенку завязи полностью или расположена в виде тяжей. В обоих случаях она развивается также на фуникулюсах (ножках семязачатков) и обтураторах (бугорках, образующихся благодаря пролиферации — израстанию плаценты) вблизи микропиле (пыльцевхода семязачатка).
У большинства покрытосеменных столбики сплошные, т. е. у них нет каналов, но стигматоидная ткань есть — это тяжи железистой ткани, располагающейся среди основной паренхимы столбика. Полагают, что направление роста пыльцевых трубок определяется размещением стигматоидной ткани в пестике.
В столбиках, имеющих канал, для пыльцевых трубок характерен поверхностный путь следования по стигматоидной ткани, т. е. пыльцевые трубки растут между ее сосочками или волосками, плотно прилегая к ним. Перед опылением кутикула клеток стигматоидной ткани столбика исчезает, стенки их становятся разбухшими и мягкими. Пыльцевые трубки могут проникать через обкладку канала столбика в более глубокие слои и продолжать расти там, продвигаясь между клетками. Если столбики сплошные, пыльцевые трубки обычно растут по межклетникам стигматоидной ткани.
Таким образом, структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению.
В целом пестик по конструкции представляет собой новый орган, которого не было у менее прогрессивных форм высших растений. У голосеменных пыльца улавливается микропиле семязачатка, у покрытосеменных—специально приспособленной для этой цели частью пестика — рыльцем. Закрытая внутренняя полость (камера завязи) защищает семязачатки и происходящие в них процессы от неблагоприятных воздействий. Этим покрытосеменные существенно отличаются от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто в пазухе мегаспорофилла, не срастающегося краями. Как и у голосеменного растения, после оплодотворения из семязачатка образуется семя.
Типы гинецея. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, называют монокарпным. Он образует простой пестик (бобовые). При этом единственный плодолистик становится вогнутым, свертывается, края его сходятся и срастаются, образуя на месте сращения так называемый брюшной шов. На стороне, противоположной брюшному шву, находится средняя жилка плодолистика, образующая спинной шов. В результате формируется одногнез-дная завязь с сутуральиой плацентацией семязачатков. Гинецей, состоящий из нескольких свободных (несросшихся) простых пестиков, называют апокарпным (магнолия, лютик, земляника). В большинстве случаев в цветке находится один сложный пестик, образованный при срастании нескольких плодолистиков, в результате чего возникает ценокарпный гинецей (рис. 150).
