Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
В течение всей жизни функционирует система главного корня, что отличает голосеменные от папоротников и остальных споровых растений. Заложившийся уже в период развития зародыша в семени такой корень дает возможность молодому растению быстро углубиться в почву и распределить боковые корни в таком слое, который наилучшим образом обеспечит водоснабжение растения. Корни имеют сложное анатомическое строение, сходное с покрытосеменными растениями, способны к вторичному утолщению.
Стебель всегда деревянистый, нарастающий моноподиально,
может достигать огромного возраста — до 3000 лет и более (например, у секвойядендрона гигантского) и больших размеров (высота более 100 м, диаметр 10 м). Стебли сложного анатомического строения, камбий обеспечивает вторичное утолщение с образованием вторичных ксилемы и флоэмы. Трахеальные элементы — трахеиды с окаймленными порами; ситовидные ~ ситовидные клетки с ситечками Набоковых стенках. Сосуды есть только у высших представителей — гнетовых. У многих образуются перидерма и корка.
Листья у тропических и субтропических голосеменных крупные, перисторассеченные; у виетропических — цельные, небольшие в виде игл (хвоя сосны, ели), чешуй (туя, кипарис) или более крупные ивовидные (подокарпус) и двухлопастные (гинкго).
Размножение. Вегетативное размножение встречается редко, оно возможно черенками у некоторых хвойных (кипарисовые) или отводками (у секвойи, пихты).
Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris). В лесу сосна начинает давать семена обычно после 40 лет, при свободном стоянии — через
15...20 лет. Сосна — однодомное разноспоровое растение. Микро-и мегаспорангии сосен образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках. Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки (сошишие), на верхушках других образуются одна-две женские.
Мужская шишка имеет ось, к которой прикреплены чешуи — микроспорофиллы. На нижней стороне чешуй находится по два микроспорангия (рис. 137). В них в результате мейоза из клеток спорогенной ткани возникают многочисленные тетрады гаплоидных микроспор, одевающихся наружной плотной оболочкой (эк-зиной) за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Экзина относительно толстая, слоистая. Она купонизирована, содержит чрезвычайно стойкие углеводы спорополленины. Образующаяся позднее интина (внутренняя оболочка микроспоры) тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ. У сосны и большинства других хвойных экзина отстает от интины, образуя два воздушных мешка. Увеличивая поверхность пыльцы, они способствуют переносу ее ветром, а при попадании пылинки в жидкость, выделяемую микропиле, играют роль поплавков, ориентирующих ее в нужном направлении.
Микроспоры начинают прорастать еще в микроспорангии. Из них формируются многочисленные мужские заростки (пылинки) — чрезвычайно сильно редуцированные и не выходящие за пределы оболочки микроспоры. Сначала в результате последовательных делений ядра микроспоры отчленяются две небольшие вегетативные проталлиальные (заростковые) клетки, которые очень быстро разрушаются. Это единственные вегетативные клетки мужского гаметофита. Оставшаяся крупная клетка делится еще раз, образуя меньшую — антеридиальную и большую — сифоногеиную клетку, или клетку трубки, которую часто ошибочно называют ве-
Рис. 137. Семенное размножение сосны лесной: ж
А — иетка сосны с мужскими (/) и женскими шишками: 2— первого года жизни; 3 — второго года жизни после опыления; 4— зрелая с высыпавшимися семенами; Б — мужская шишка: 5 — общий вид; б—микроспорофилл с двумя микроспорапгиями; В — пылинка (мужской гаметофит): 7— строение; 8— прорастание (э — экзина, и — иптина, в — воздушные мешки, а — антеридиальная клетка, с — сифоногеппая клетка трубки, б — ядро базальной клетки, сп — ядро спермагеиной клетки, ПТ —пыльцевая трубка); Г—женская шишка: 9— общий вид; 10— семенная чешуя с двумя семязачатками; Д~ семязачаток: 11 — после образования мегаспор (ИН —иитегумент, М — микропиле, ИЦ — иуцеллус, МГС — мегаспоры); 12— после развития женского гаметофита (ЭН — эндосперм, АРХ — архегопий); Е — семя (СКД — семенная кожура деревянистая, СК.П — семенная кожура пленчатая, ЗАР — зародыш); Ж— семенная чешуя с
семенами
гетативиой. Из нее впоследствии развивается пыльцевая трубка. В это время (май, начало июня) стенка микроспорангия (пыльника) лопается и двухклеточные пылинки высыпаются. Пыльцы у хвойных образуется очень много, желто-зеленые облачка летят и оседают на женских шишках, осыпаются на землю, образуют желтый налет на поверхности водоемов со стоячей водой. Такое количество пыльцы достигается образованием большого числа микроспор. Оно необходимо для гарантии опыления, от которого зависит и успех оплодотворения. Экономия же пластических веществ обеспечивается очень мелкими размерами мужского гаметофита, состоящего из нескольких клеток, которые образуются за несколько делений.
