Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
Разноспоровые папоротники объединяют в два специализированных порядка водных папоротников: Марсилиевые (MarsUiales) и Сальвиниевые (Salv'miales). Из трех родов марсилиевых лишь м а р с и л и я богата (около 90) видами и встречается на всех материках. У нас марсилия четырехлистная (MarsUia quadrifolia) растет в низовьях Волги и на Северном Кавказе. Это водно-болотное растение с ползучим корневищем и длинночерешковыми листьями с четырьмя листочками.
Сальвиниевые папоротники насчитывают два рода: сальвиния (восемь видов) и азолла (шесть видов).
Сальвиния плавающая (Salvinia natans) — единственный вид рода в нашей флоре, распространена в озерах и заводях рек юга европейской части России, Кавказа, Средней Азии, Западной Сибири и Дальнего Востока. Культивируют ее и в аквариумах. Это небольшие (до 15 см) плавающие травянистые растения с мутовками из трех листьев на каждом узле тонкого стебля. Два листа — цельные, округлые, плавающие, с несмачиваемой поверхностью, один—рассеченный на нитевидные доли, подводный, выполняющий функции корней. У основания подводных листьев прикрепляются гроздья шаровидных замкнутых сорусов: в одних — немногочисленные мегаспорангии, в других — многочисленные микроспорангии. В мегаспорангии образуются четыре мегаспоры, из которых развивается лишь одна. В микроспорангии обычно 64 микроспоры.
Сорусы со спорангиями зимуют на дне водоема. К весне инду-зий соруса разрушается, освобожденные спорангии всплывают и споры прорастают в крайне редуцированные заростки. Мужской заросток состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев с четырьмя сперматозоидами каждый. Микроспоры прорастают внутри микроспорангия, пробивают, при этом его стенку и освобождаются. Женский заросток развивается из мегаспоры, не покидая мегаспорангия, лишь разрывая его оболочку. Он имеет вид ма-
Рис. 135. Сальвиния плавающая:
о —общий вид спорофита; замкнутые сорусы с микро- (/) и мегаспорапгиями (2); в ¦ мужской гаметофит в оболочке микроспоры (он — антеридии, вк — вегетативная клетка, рк ¦ ризоидальная клетка); г — женский гаметофит, прорвавший оболочку мегаспоры
ленькой зеленой треугольной пластинки с тремя—пятью архегони-ями. После оплодотворения развивается зародыш, а затем взрослый спорофит (рис. 135).
Биологическое преимущество разноспоровости — в обеспечении развивающегося гаметофита питательными веществами, накопленными в споре, особенно в мегаспоре.
Аз о л л а (.Azolla) — шесть видов мелких плавающих на поверхности воды папоротников из водоемов тропиков, субтропиков и умеренных областей (два из них натурализовались в Западной и Центральной Европе). Побеги тонкие (до 25 см), ветвящиеся, густо одеты двухлопастными мелкими (0,5... 1см) листьями, в узлах— пучки придаточных корней. Образуют микро- и мегасорусы. Развитие сходно с сальвинией. Замечательная особенность азоллы — ее симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией — анабеной азоллы (Anabaena azollae). На этом основано использование азоллы в Японии, Китае и Индокитае в качестве зеленого удобрения для рисовых полей, благодаря чему рис может довольно долго расти на одном и том же участке. Симбиоз азолла — анабена способен давать до 50 кг азота с 1 га. Симбиоз происходит на всех стадиях развития папоротника. Нити анабены инфицируют женский гаметофит и затем попадают в спорофит, где и живут в полостях листьев. Рис, развиваясь, затеняет папоротник, азолла отмирает, азот высвобождается и используется рисом.
*
* *
Высшие споровые растения сформировались на суше от общего водорослевого предка (зеленых водорослей). Для них характерно правильное чередование гетероморфных поколений — бесполого (диплоидного спорофита) и полового (гаплоидного гаметофита). Половой процесс оогамный, для него необходима вода, что лимитирует размеры гаметофита, который никогда не образует корней.
Моховидные — изолированная короткая эволюционная ветвь, отличающаяся преобладанием в цикле развития гаметофита. Спорофит (коробочка со спорангием на ножке) не индивидуализирован и развивается на листостебельном гаметофите с ризоидами.
У всех остальных высших споровых доминирует спорофит. В процессе его эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между частями тела, что привело к формированию корня, стебля и листа. Листья возникают как поверхностные выросты — микрофиллы псило-тов, плаунов или как система уплощенных сросшихся ветвей — мегафиллы папоротников.
Проводящие ткани расположены тремя основными способами: сплошной центральный тяж проводящих тканей — протостель, проводящие ткани окружают сердцевину — эустель, вокруг сердцевины располагается система отдельных тяжей проводящих тканей — сифоно-стель. Протостель свойственна микрофилль-ным формам, эустель и сифоностель — мега-филльным (рис. 136).
Предки псилотов, плаунов, хвощей и папоротников — проптеридофиты. Основной путь эволюции этих отделов — совершенствование спорофита, редукция размера и упрощение строения гаметофита. Наиболее резко она выражена у разноспоровых форм.
