Ботаника - Андреева И.И.
ISBN 5-9532-0015-3
Скачать (прямая ссылка):
ленные мелкие споры — МИК- микрофилльная (а) и макро-
роспоры, а в мегаспорангиях— филльная (б) линии эволюции
крупные мегаспоры. Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гамето-фит.
Гаметофит — растение, образующее гаметы. Гаметы развиваются в многоклеточных органах полового размножения: яйцеклетки — в архегониях, похожих на колбу, сперматозоиды — в мешковидных антеридиях (рис. 128). Гаметофит вырастает из споры. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых — однополые. Из микроспор развиваются мужские гаметофиты с антеридиями, из мегаспор — женские с архегониями. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, необходимой для движения сперматозоидов. В результате слияния гамет в зиготе восстанавливается диплоидность. Из зиготы формируется многоклеточный зародыш, развивающийся в новый спорофит.
Все высшие растения делятся на две группы по доминированию в жизненном цикле гаметофита и спорофита. Растения с доминирующим гаметофитом составляют один отдел — Моховидные (.Bryophyta), а с доминирующим спорофитом — остальные несколько отделов. Сложно устроенный диплоидный спорофит с корнями и развитой проводящей системой из ксилемы и флоэмы оказался более приспособленным к жизни на суше. Он может быть травянистым или древесным растением, у некоторых видов имеется камбий, и они способны к вторичному утолщению. По сравнению со спорофитом гаплоидный гаметофит редуцирован, имеет меньшую величину и упрощенное строение. Его часто называют заростком. Строение заростка проще, чем спорофита. Заросток имеет вид небольшой пластинки или клубенька без дифференциации на орга-
Рис. 128. Органы полового размножения высших споровых растений (онтогенез):
а — антеридий: 1 — ножка; 2— многоклеточная однослойная стенка; 3 — спермагенпая ткань; б — архегоний: 4— ножка; 5— брюшко; 6 — шейка; 7— канальцевые клетки (а — шейковые, б —
брюшная); <?— яйцеклетка
ны. Почвенное питание происходит с помощью ризоидов. Размер заростка не превышает нескольких сантиметров, так как оплодотворение сперматозоидами возможно только при наличии воды на поверхности заростка.
В целом для эволюции высших растений характерна тенденция к усложнению и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.
Отдел Проптеридофиты — Propteridophyta
Проптеридофиты (псилофиты, риниофиты) — отдел вымерших древнейших растений. Известны с середины силура до верхнего девона, когда они были распространены очень широко. Их ископаемые остатки обнаружены в Европе, Северной Америке, Азии, Австралии, Африке. Впервые были описаны Д.Доусоном (1859).
Проптеридофиты — это споровые растения, представляющие собой простые, дихотомически ветвящиеся оси с верхушечными спорангиями (рис. 129). Их тело не разделено на корень и стебель; боковые оси почти не отличаются от главной анатомически; гаметофит свободноживущий. Проптеридофиты полностью лишены вторичных тканей, корней, листьев и листоподобных придатков, снабженных проводящей системой, спорангии прикреплены к осям, оси всегда протостелические, ризоиды несептированные.
Гаметофиты изучены слабо. Описаны гаметофиты, сходные по строению со спорофитами, но несущие на верхушках осей чаше-
видные расширения с лопастным краем (похожие на подставки мха маршанции). Архегонии прикреплялись к выступу в центре чаши и имели длинную шейку. Булавовидные или округлые антеридии сидели на внутренних стенках чаши. Разные проптеридофиты имели, видимо, однотипно устроенные гаметофиты. Это дополнительное свидетельство единства всей группы и близости проптеридофитов к ранним моховидным.
Проптеридофиты заселяли заболоченные низины по берегам водоемов. Они объединяют куксониевых, риниевых, зостерофил-ловых и тримерофитовых. Это первые высшие растения.
Куксония {Cooksonia) —древнейшее известное сосудистое растение, жившее в середине силура (более 450 млн лет тому назад) и вымершее к раннему девону. У этого небольшого (высотой
5...6 см) растения с шаровидными спорангиями на концах дихото-
Рис. 129. Проптеридофиты:
А — реконструкция спорофита: / — Rhynia; 2 — Asteroxylon', Б — реконструкция гаметофита: 3 — Lyonophyion rhynicnse (а — общий вид, б — гаметангиофор, в — антеридий, г — архегоний, ап — антеридий, ах — архегоний, я — яйцеклетка, ш — шейка); 4 — Sciadophyton sp. (3, 4~ нижний
девон, Европа)
мически ветвящихся осей обнаружены трахеиды. Куксония и близкая к ней Steganotheca размещаются в основании филогенетического древа высших растений, указывая на их монофилетическое происхождение.
В верхах силура — низах девона обнаружены уже довольно разнообразные высшие растения.
Р и н и я (Rhynia) — наиболее известный род. Болотные растения образовывали густые заросли. Надземные дихотомически ветвящиеся их оси длиной 20...50 см и диаметром 2...3 мм заканчивались спорангиями, которые раскрывались продольной щелью. Они были покрыты эпидермой с кутикулой и устьицами и служили фотосинтезирующим органом. Под эпидермой находилась ассимиляционная ткань коры. В центре оси проходил сплошной тяж ксилемы с кольчатыми трахеидами, окруженный удлиненными клетками флоэмы (протостель). Воду и раствор минеральных веществ поглощали ризоиды, расположенные на горизонтальных корневищеподобных ризомоидах.
