Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 90. Амплитудно-частотные (А) и фазо-частотные (Б) характеристики внутренней (1) и наружной (2) волосковых клеток из апикальной области улитки морской свинки (по: Dallos, 1985).
По оси абсцисс — частота звука, кГц; по оси ординат — изменение амплитуды (А, дБ) и фазы (Б, град) переменных рецепторных потенциалов при их внутриклеточной регистрации относительно внеклеточной регистрации вблизи этих же волосковых клеток (положительные значения фазы соответствуют опережению, отрицательные — задержке). Интенсивность
звука относительно невелика.
стической; при более высоких частотах фаза внутриклеточного ответа обнаруживала задержку по отношению к внеклеточному ответу. В отличие от наружных рецепторные потенциалы внутренних волосковых клеток опережали по фазе суммарный внеклеточный ответ на 90° при действии самых низких частот; в области характеристической частоты разность фаз приближалась к нулю и при дальнейшем повышении частоты меняла знак, т. е. превращалась в фазовую задержку (рис. 90). Фазовые характеристики переменных рецепторных потенциалов волосковых клеток, отражающие свойства клеточной мембраны как фильтра пропускания низких частот, указывают на различие свойств мембраны этих двух типов рецепторов.
В соответствии с этим находится соотношение фаз рецепторных потенциалов внутренней и наружной волосковых клеток. При регистрации из одной и той же частотной области кортиева органа на одном и том же препарате (рис. 91) в области самых низких частот (около 100 Гц) внутриклеточный рецепторный потенциал внутренней волосковой клетки опережает по фазе ответ наружной волосковой клетки примерно на 90°. С увеличением частоты звука разность фаз уменьшается и превращается в фазовую задержку. Частота,
при которой разность фаз ответов обеих волосковых клеток достигает нуля, лежит вблизи их характеристической частоты (около 0.8 кГц). Приведенное описание, по-видимому, носит в некоторой
Рис. 91. Фазовые различия между переменными рецепторными потенциалами одной внутренней и одной наружной волосковых клеток из апикального (третьего) завитка улитки морской свинки (по: Dallos, 1986).
На А по оси абсцисс — частота звука, кГц; по оси ординат — разность фаз переменного рецепторного потенциала внутренней и наружной волосковых клеток, град (положительные значения — опережение по фазе для внутренней волосковой клерки). F0 — характеристическая частота. Усредненные данные для интенсивностей 15, 30, 30 и 70 дБ УЗД На Б — ответы внутренней волосковой клетки (вверху) и наружной (внизу) на сигналы 0.1 кГц (слева) и 0.8 кГц (справа; характеристическая частота).
степени частный характер, поскольку в еще более низкочастотной области улитки (четвертом завитке) опережение по фазе наблюдается за пределами характеристической частоты таких клеток. Существенно также, что фаза рецепторного потенциала зависит от ин-
тенсивности звука (Dallos, 1986). При этом для внутренних и наружных волосковых клеток наблюдаются принципиально те же закономерности, что и для механической колебательной системы улитки: с возрастанием интенсивности фаза почти не меняется в области характеристической частоты и обнаруживает противонаправленные сдвиги (в сторону опережения или задержки относительно фазы рецепторного потенциала при действии звукового сигнала характеристической частоты) в области более высоких или более низких частот.
Максимум ответа внутренней волосковой клетки соответствует нулевому значению фазы (рис. 90, 2), когда скорость колебательного процесса максимальна. На основании амплитудно- и фазо-частотных характеристик делается заключение о зависимости реакции внутренних волосковых клеток от скорости колебания улитковой перегородки (по крайней мере в области низких частот). Реакция наружных волосковых клеток, по-видимому, в основном определяется величиной смещения улитковой перегородки от положения покоя.
Амплитуда рецепторных потенциалов зависит от направления колебания улитковой перегородки. Для базальной области улитки было показано, что при действии низкочастотных сигналов в фазу разрежения переменный деполяризационный рецепторный потенциал внутренних волосковых клеток значительно больше по амплитуде, чем гиперполяризационный потенциал в фазу сжатия. У наружных волосковых клеток такой резкой асимметрии не наблюдалось (Russell et al., 1986). Можно думать, что степень асимметрии зависит от соотношения частоты действующих сигналов и характеристической частоты волосковых клеток, а также от области отведения (низко- или высокочастотной).
Нелинейный характер многих свойств волосковых клеток проявляется не только при действии однотоновых сигналов, как это описано выше, но тем более — в условиях двухтонового взаимодействия, когда реакция на один тональный сигнал подавляется в присутствии другого. Этот эффект проявляется при регистрации суммарных микрофонных потенциалов и рецепторных потенциалов одиночных волосковых клеток (см. обзор: Радионова, 1987). При этом ответ на тон характеристической частоты подавляется под влиянием как более низких, так и более высоких боковых частот (явление бокового или латерального подавления, рис. 92). Нелинейность при действии двухтоновых сигналов проявляется также в подавлении реакции на один из сигналов в условиях варьирования фазы второго сигнала (рис. 93).
