Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 87. Зависимость амплитуды переменного (1) и постоянного (2) рецепторных потенциалов внутренней (Л) и наружной (Б) волосковых клеток из апикальной области улитки морской свинки от частоты тональных сигналов (по: Dallos,
1986).
По оси абсцисс — частота звука, кГц; по оси ординат — амплитуда рецепторного потенциала, мВ; интенсивность звука 15 дБ УЗД (А) и 30 дБ УЗД (Б). Обе клетки из одной и той же
улитки.
подавления (см. раздел 4.1.1), которые регистрируются уже на уровне рецепторных потенциалов, суммарных микрофонных потенциалов улитки, а также в реакциях волокон слухового нерва и в центральных отделах слуховой системы (см. обзоры: Вартанян, 1978; Радио-нова, 1987).
Кривые зависимости амплитуды ответа от частоты (рис. 87) ограничивают площадь, называемую частотной зоной ответа. Частотные зоны рецепторных потенциалов расширяются с увеличением интенсивности звука, особенно в сторону частот, лежащих ниже характеристической (рис. 88; Dallos, 1985, 1986). Это явление свойственно как внутренним, так и наружным волосковым клеткам и наблюдается при регистрации и постоянного, и переменного рецепторных потенциалов. Частотные зоны рецепторных потенциалов, снятые при разных уровнях интенсивности тональных сигналов, обнаруживают крутой спад в сторону высоких частот и значительно более пологий в сторону низких частот (рис. 88).
6
Рис. 88. Зависимость амплитуды переменного (1) и постоянного (2) рецепторных потенциалов внутренней (Л) и наружной (В) волосковых клеток иа апикальной области улитки морской свинки от частоты тональных сигналов разной интенсивности (по: Dallos, 1985).
По оси абсцисс — частота звука, кГц; по оси ординат — амплитуда рецепторного потен циала, мВ. Цифры у кривых — интенсивность звука, дБ УЗД.
Степень частотной избирательности (острота настройки) слуховых рецепторов может быть оценена по величине добротности (@м дб) изо амплитудных кривых рецепторных потенциалов (рис. 89). Как принято, (>10 nB—F0/kF, где F0 характеристическая частота, AF — ширина полосы частот в пределах амплитудной кривой на расстоянии 10 дБ от пика этой кривой. Для кривых, соответствующих низким значениям амплитуды рецепторных потенциалов (по-
По оси абсцисс —частота звука, кГц; по оси ординат — интенсивность звука, дБ УЗД, при которой наблюдается ответ постоянной амплитуды. Параметр кривых — амплитуда рецепторных потенциалов: 1 —постоянного, 0.5 мВ, 2—переменного, 0.3 мВ. Кривая 2 получена с учетом поправок на постоянную времени мембраны (6 дБ/окт., начиная с 1.2 кГц, и 12 дБ/окт., начиная с 3.5 кГц).
ответствует данная кривая) добротность значительно уменьшается (Russell, Sellick, 1978). Индивидуальные данные, приведенные на рис. 89, позволяют предполагать сходные величины добротности для внутренних и наружных волосковых клеток. В пользу такого заключения свидетельствует также значительное сходство частотных зон внутренних и наружных волосковых клеток (рис. 88). Острота частотной настройки рецепторных клеток предопределяет остроту настройки волокон слухового нерва: их нормализованные изоамплитудные кривые обнаруживают большое сходство (Dallos,
Рецепторные потенциалы обнаруживают высокую чувствительность волосковых клеток к тональному сигналу характеристической частоты: на частоте около 16—17 кГц ответы внутренних и наружных волосковых клеток могут быть зарегистрированы уже при интенсивности звукового сигнала около 3—5 дБ УЗД (рис. 88). Приведенный уровень интенсивности лишь немного выше абсолютного порога слышимости морской свинки, измеренной методом условных рефлексов (см. обзор: Бару, 1978). Этот уровень, по-видимому, был бы
70
добно приведенным на рис. 89), острота настройки оказалась высокой: по данным для внутренних волосковых клеток (Russell, Sellick, 1978) величина (?юдб лежала в пределах 6—11.3, т. е. могла превышать добротность, измеренную для высокочастотной области механической колебательной системы улитки — улитковой перегородки (см. раздел 3.3.2). При повышении значений параметра изо амплитудных кривых (амплитуды рецепторного потенциала, которой со-
0
^ области улитки морской свинки (по: Rus-
Рис. 89. Изоамплитудные кривые рецепторных потенциалов внутренней (1) и наружной (2) волосковых клеток из базальной
3 5 10
uviiiuvi*1 juniiui vuiiu
30 sell et al., 1986).
1985).
еще ниже, если бы амплитуда рецепторных потенциалов не ограничивалась достаточно высоким уровнем шума (около 150 мкВ) при их внутриклеточной регистрации. При механической стимуляции цилиарного аппарата волосковых клеток в условиях культуры кортиева органа мыши (Russell et al., 1986) было показано, что уже при смещении стереоцилий на 2—3 нм у внутренних и наружных волосковых клеток возникает рецепторный потенциал, который составляет около 0.3—0.5 мВ.
Фаза переменного рецепторного потенциала была измерена по отношению к фазе микрофонных потенциалов, регистрируемых вне-клеточно в кортиевом органе (Dallos, 1985). Для рецепторов из третьего завитка улитки морской свинки было установлено, что фаза ответа наружных волосковых клеток практически совпадала с фазой микрофонных потенциалов в пределах частот ниже характери-
