Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, в настоящее время по имеющимся экспериментальным данным можно говорить только о несомненном участии саккулюса в слуховой функции. Роль других отолитовых органов рыб в восприятии звуковых сигналов исследована недостаточно.
Центральные отделы слуховой системы
Ядерные группы в продолговатом мозгу — дорсальное, медиальное и вентральное ядра — у круглоротых и хрящевых рыб связаны с акустико-латеральной системой (окончания VIII нерва и нервные окончания органов латеральной линии). Считается, что вентральное ядро преимущественно связано с VIII нервом, а дорсальное и медиальное ядра — с системой органов латеральной линии (Campbell, Boord, 1974). У круглоротых Petromyzon задний нерв латеральной линии, иннервирующий ряд органов латеральной линии, входит в продолговатый мозг с дорсальной стороны, причем большинство волокон этого нерва проходит вдоль дорсальной стороны мозга и заканчивается в медиальном ядре и билатерально в мозжечке на ден-
дритах клеток, подобных клеткам Пуркинье (Johnstone, 1902; Кар-pers, 1920).
Некоторые волокна являются нисходящими, однако места их окончаний не идентифицированы. Передний нерв латеральной линии входит в продолговатый мозг в виде дорсального и вентрального пучков, несколько дорсальнее и ростральнее входа волокон VIII нерва. Волокна вентрального пучка заканчиваются в медиальном и вентральном ядрах, при этом часть волокон восходит к дорсальному ядру и мозжечку. Дорсальный пучок заканчивается в мозжечке, дорсальном и медиальном ядрах, а также на маутнеровских клетках (Korn et al., 1974). Волокна VIII нерва входят в продолговатый мозг в составе дорсального и вентрального корешков. Дорсальный корешок разделяется и отдает волокна рострально и каудально. Центральные проекции акустико-латеральной системы хрящевых рыб описаны в ряде работ (Каррег, 1920, 1936; Campbell, Boord,
1974).
Распределение волокон акустико-латеральной системы костистых рыб варьирует у различных видов, а также отличается от этой системы у круглоротых и хрящевых рыб. Основными акустическими ядрами у костистых рыб считаются тангенциальное ядро и ядро Дейтерса. Эти два ядра связаны с волокнами переднего корешка VIII нерва. Толстые волокна обоих корешков VIII нерва заканчиваются на клетках тангенциального ядра. Эти волокна идут от ампул полукружных каналов и papilla neglecta. Утрикулярные волокна средней величины заканчиваются на клетках ядра Дейтерса (Tello, 1909; Beccari, 1930, 1931). Тонкие утрикулярные волокна идут к верхней части тангенциального ядра, а саккулярные волокна заканчиваются на клетках ядра Дейтерса и дорсального ядра Кахаля (Pearson, 1936а, 1936b). Тонкие лагенарные волокна заканчиваются в дорсальном ядре Кахаля (Larsell, 1967).
Часть волокон VIII нерва, в особенности саккулярные волокна, заканчиваются на латеральных дендритах маутнеровских клеток ипсилатеральной стороны. Толщина волокон саккулярной ветви составляет 2—10 мкм, одно волокно связано с несколькими рецепторными клетками (Saidel, Popper, 1983). Окончания латеральных дендритов являются возбуждающими, а основания контралатерального аксона — тормозными (Furukawa, Furshpan, 1963). Известно, что аксоны маутнеровских клеток иннервируют мускулатуру туловища рыбы через вентральный столб мотонейронов спинного мозга. Часть аксонов клеток продолговатого мозга идет к вентролатеральной доле мозжечка (McCormick, 1983). Дорсальное и медиальное ядра связаны с клетками, находящимися в torus semicircularis противоположной стороны, с tectum opticum и nucleus isthmi. Указанные ядра связаны с torus semicircularis через акустико-латеральный лемнисковьш путь (Szabo, 1967), заканчиваются связи в медиальном отделе торуса (Echleter, 1984).
Результаты многочисленных исследований слуха рыб представлены в ряде обзорных работ (Griffin, 1955; Малюкина, Протасов, 1960; Бару, 1962; Tavolga, Wodinski, 1963; Katsuki, 1965; Popper, Fay, 1972; Fay, Popper, 1980, и мн. др.). Оценка слуха рыб проводилась с помощью различных методик пищевых и оборонительных условных рефлексов, ориентировочных, двигательных и дыхательных реакций и некоторых электрофизиологических показателей — микрофонных потенциалов и активности волокон VIII нерва. Обстановка и условия экспериментов также варьировали в весьма широких пределах. Все это заставляет с большой осторожностью сравнивать результаты исследований, полученных различными авторами. По существу каждая кривая слышимости представляет собой характеристику слуха не только определенного вида рыбы, но и характеристику слуха, полученную в определенных экспериментальных условиях.
На рис. 211 представлены аудиограммы разных видов костнопузырных рыб. Они различны при исследовании рыб, обладающих веберовским аппаратом, а также рыб, у которых этот аппарат отсутствует. Сравнение представленных на рисунках аудиограмм позволяет заключить, что пороги слышимости для костно-пузырных рыб с веберовским аппаратом близки в области частот ниже 1.5 кГц; значительно бблыпие отличия наблюдаются в высокочастотном диапазоне. Наиболее низкие пороги характерны для диапазона частот 500—2000 Гц. Полоса воспринимаемых частот ограничена сверху величинами 5—7 кГц.
