Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
(Hama, 1969). Волосковые клетки саккулярной макулы золотой рыбки (Garassius auratus) обнаруживают морфологическую поляризацию: киноцилия ориентирована дорсально внутри дорсальной
Рис. 210. Схемы лабиринтов миксины — Mixine (А), миноги — Petromyzon (Б), костистой рыбы — Cyprinus idus (В) (по: Retzius, 1881; Burlet, 1934).
1,2 — передняя и задняя кристы; 3,4 — общий и поперечный к&налы; 5 — эндолимфати-ческий проток и общий мешок; 6 — лагена; 7 — лагенарная, 8 — саккулярная и 9 — утри-кулярная макулы; 10 —¦ отолит; 11 — отолитовая макула; 12 — папилла неглекта; 13 — саккулюс; 14 — утрикулюс. На В дана только слуховая часть VIII нерва.
части макулы и вентрально в ее вентральной части. У костистых рыб (Flock, 1965) и млекопитающих (Spoendlin, 1968) чувствительные оси сенсорных клеток в утрикулюсе, так же как и в органах латеральной линии, имеют различные направления. Утрикулюс, однако, в отличие от органов латеральной линии, где чувствитель-
ные оси клеток разнонаправленны, содержит области, в которых группы клеток имеют одинаковую ориентацию. Это свидетельствует
о том, что рецепторные образования утрикулюса могут отвечать на ускорения любой направленности. У костистных рыб утрикудюс является основным регулятором положения тела; функции сакку-люса и лагены остаются еще неясными (Schoen, Holst, 1950).
В соответствии с широко распространенной точкой зрения, функции различных структур лабиринта рыб специализированы. Чувствительность к угловым ускорениям реализуется у них благодаря циркулярной системе полукружных каналов, а чувствительность к гравитации связана с увеличением внутренней массы системы. Именно этим, возможно, обусловлено возникновение отоли-товой макулы, волосковые клетки которой наиболее чувствительны к изгибу в направлении от головы к хвосту (перпендикулярно к направлению гравитационного поля). Возникновение в процессе эволюции трех отолитовых макул способствует, очевидно, увеличению чувствительности к линейным ускорениям в трех осях движения рыб (вперед, боковое наклонение, соотношение высоты в направлении от головы к хвосту).
Как уже отмечалось, существенное значение имеет направление прихода сигнала для возбуждения как в системе звукопередачи, так и в клеточных ансамблях внутреннего уха (Popper, 1970). Пространственная поляризация отолитового аппарата и рецепторов является причиной возбуждения слуховых волокон при изменении взаимной ориентации отолита и волосков. У рыб, имеющих костно-пузырную систему передачи звука, отолит сравнительно легкий (Henson, 1974), изгиб стереоцилий возникает в силу движения эндолимфы и колебаний отолита. У рыб без специализированных приспособлений для передачи звуков отолит массивный, его перемещения более медленны, чем перемещение рецепторной клетки. Характер движения отолита зависит от частоты звука. Поэтому даже в этих случаях частотная избирательность слуха достаточно велика.
Экспериментальные исследования функционального значения отдельных частей лабиринта — внутреннего уха — различных видов рыб относительно немногочисленны. Большая часть данных получена на основании поведенческих исследований, в ходе которых после выработки условнорефлекторной реакции на звуковые раздражители с определенными параметрами (диапазон частот или интенсивностей) разрушалась или удалялась часть внутреннего уха, а затем выяснялась степень потери слуховой функции. В этих работах (Frisch, 1936, 1938; Dijkgraaf, 1949) было показано, что pars inferior (саккулюс и лагена) являются основными органами восприятия звука у костистых рыб, а вестибулярная функция связана с pars superior (утрикулюс и полукружные каналы). После удаления сак-кулюса и лагены у Phoxinus laevis Фриш наблюдал значительный дефицит слуха в области частот от 130 до 6000 Гц. Эти данные, однако, еще недостаточны для категорического заключения о связи функции слуха с какой-либо определенной структурой. Результаты исследований других авторов свидетельствуют о том, что у некоторых
видов семейства Gobius утрикулюс участвует в восприятии частот ниже 500 Гц, а саккулюс и лагена — в восприятии частот в диапазоне 600—800 Гц (Wolfahrt, 1939). По данным Шоэна и Холста (Schoen, Holst, 1950), лагена играет существенную роль в поддержании равновесия у костистных рыб. У Elasmobranchii основная функция лагены также состоит в поддержании функции равновесия. Используя изолированные препараты внутреннего уха и отводя нервные ответы от различных частей лабиринта, Левенстейн и Робертс нашли, что часть macula sacculi, а именно macula neglecta, lacinia macula utriculi отвечают на вибрации, а отолитовая часть macula utriculi и задняя часть macula sacculi и macula lagena на вибрации не реагируют (Lowenstein, Roberts, 1949, 1951). При этом установлено, что последняя содержит только рецепторы гравитации. В более поздней работе Мультона и Диксона (Moulton, Dixon, 1967) показано, что поведенческие реакции на звук исчезают после повреждения веточки VIII нерва, иннервирующей саккулюс.
Электрофизиологические исследования роли различных образований внутреннего уха у рыб также сравнительно немногочисленны. У Porichthys notatus зарегистрированы микрофонные потенциалы от саккулюса на звуковую стимуляцию в диапазоне частот 30—300 Гц (Cohen, Winn, 1967), а у Gadus morhua (Enger, Andersen, 1967) и Cottus scorpius — в диапазоне частот от 200 до 1000 Гц. Только в экспериментах на Ostariophysi Фурукава и Ишии (Furukawa, Ishii, 1967) зарегистрировали саккулярный микрофонный ответ в диапазоне частот от 200 до 1500 Гц. Почти все одиночные волокна, идущие в составе VIII нерва от саккулюса, а также 2/3 волокон, идущих от лагены, и х/3 — от утрикулюса отвечают на звуки (Enger, 1963). Фурукава и Ишии также констатировали ответы саккулярных и лагенарных элементов на звуковую стимуляцию. Однако ответы лагенарных элементов возникли только тогда, когда звук вызывал также вибрацию головы.
