Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Следует указать, что описанный тип изменения активности при варьировании межушных различий стимуляции по времени и по интенсивности носит достаточно универсальный характер. Так, у тех животных, которые характеризуются первым появлением верхнеоливарного комплекса (лягушки и жабы), также обнаруживают уже описанный тип реакции. В работе Фенга и Капраника (Feng, Capranica, 1978) было установлено при исследовании нейронов оливарного комплекса зеленой травяной лягушки (Hyla cinerea)r
что примерно половина обследованных нейронов отвечает на бинауральное раздражение; при этом 80 % из этой популяции обнаруживает организацию входов ВТ-типа. При этом основной тип реакции оказался идентичным тому, что уже описывался у млекопитающих: монотонные реципрокные изменения активности во всем диапазоне варьирования межушных различий стимуляции по времени и по интенсивности.
Основной вывод, который можно сделать из приведенных данных, состоит в том, что при варьировании межушных различий стимуляции в диапазоне, которые сопровождают перемещение источника звука в пространстве в условиях естественной жизнедеятельности организма при действии самых различных сигналов (щелчки, шумы, тоны), преобладающим и основным типом реакции являются реципрокные монотонные изменения величины реакции во всем диапазоне указанного варьирования. По всей вероятности, этот преобладающий тип реакции характеризует ту первичную обработку сведений о сигнале, которая позволяет слуховой системе определить как сторону, так и степень опережения (усиления) стимула на одной из сторон (справа или слева).
Заканчивая рассмотрение данных, характеризующих ядра верхнеоливарного комплекса, представляется необходимым отметить две гипотезы относительно возможной роли различных ядер верхнеоливарного комплекса в процессах, обеспечивающих локализацию неподвижного источника звука. Согласно одной из них (см. обзор: Harrison, Howe, 1974), у различных видов млекопитающих существует положительная корреляция между количеством нейронов медиального ядра верхней оливы и количеством нейронов в ядре отводящего нерва (nucl. n. abducens), что может свидетельствовать о тесной связи деятельности оливарного комплекса со зрительной функцией. ч
Вторая гипотеза представляется более правдоподобной. Речь идет о специализации медиального и латерального ядер верхней оливы к различению и кодированию двух основных признаков, обеспечивающих локализацию источника звука в пространстве (Master-ton, 1974). Согласно этой гипотезе, кодирование межушных различий стимуляции по времени связано с деятельностью медиального ядра верхней оливы, в то время как кодирование межушных различий стимуляций по интенсивности и спектру связано с деятельностью нейронов латерального ядра верхней оливы (см. обзор: Masterton, Imig, 1984).
Заднее двухолмие. Среднемозговой центр слуховой системы — заднее двухолмие — относится к наиболее разработанным в электро-физиологическом плане отделам слуховой системы при изучении механизмов пространственного слуха.
При исследовании реакций в условиях бинауральной конвергенции на нейронах центрального ядра заднего холма при действии щелчков установлено наличие ВВ-, ВТ- и ВО-нейронов с фасилита-цией и неполной или полной суммацией (Альтман, 1972). В многочисленных работах, проведенных при стимуляции тональными
сигналами (см. обзор: Irvine, 1986), указывается на те же типы реакций нейронов (ВВ-, ВТ-, ВО-, ТВ- и т. д.). Кроме того, прослеживается определенная тенденция связи между тонотопической организацией центрального ядра заднего холма («высоко»- и «низкочастотные» области) и типами реакции на бинауральную стимуляцию. Вопрос об этой связи продолжает решаться (Wentstrup et al., 1986). Вначале исследования нейрональной активности при локализации в свободном звуковом поле был использован такой вид животных, как летучие мыши. Было установлено как по критерию изменения амплитуды суммарных ответов, так и по изучению реакций одиночных нейронов, что элементы этого уровня слуховой системы характеризуются определенной угловой настройкой (Альтман, 1972, 1979; Айрапетьянц и Константинов, 1974; Irvine, Wise, 1983; Aitkin, 1984; Irvine, 1986).
В дальнейшем появилось исследование, в котором изучались в свободном звуковом поле характеристики импульсных реакций нейронов бодрствующей кошки (Bock, Webster, 1974). В отличие от нейронов верхнеоливарного комплекса, обнаруживающих в подавляющем большинстве случаев монотонные реципрокные изменения импульсации при изменении интерауральных различий стимуляции, в том числе и при изменении пространственного положения источника звука в свободном звуковом поле, нейроны заднего холма, согласно данным рассматриваемой работы, обнаружили немонотонные изменения импульсации лишь при определенном пространственном расположении источника звука.
Существенный материал для понимания организации локализа-ционной функции был получен в свободном звуковом поле в работе Кнудсена и Кониши (Knudsen, Konishi, 1978). На нейронах среднемозгового слухового центра совы Tyto alba — мезэнцефалического латерального дорсального ядра (гомолога заднего двухолмия млекопитающих) — показано, что в пространстве нервных элементов ядра имеется топическая организация нейронов, настроенных на разное пространственное положение источника звука (рис. 179).
