Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
При изучении особенностей реакций нейронов указанных двух основных ядер верхней оливы было установлено своеобразное различие их функциональной организации. Оказалось, что большая часть нейронов медиального ядра верхней оливы возбуждается контралатеральной стимуляцией и тормозится ипсилатеральным раздражением. Между тем большинство нейронов латерального ядра верхней оливы обнаруживает обратное соотношение возбуждающих и тормозящих входов: они возбуждаются ипсилатеральной стимуляцией, а тормозятся контралатеральной. Наряду с такого рода организацией бинаурального входа уряда нейронов как медиального, так и латерального ядер обнаружено возбуждающее влияние как ипси-, так и контралатеральной стимуляции. С учетом этих свойств нейронов Гольдберг и Браун (Goldberg, Brown, 1968, 1969), систематически исследовавшие реакции нейронов верхней оливы (ее медиального ядра) при мон- и бинауральной стимуляции, предложили
разделять по функциональным свойствам такие нейроны на две основные группы в зависимости от влияния их входов: на возбуж-дающе-возбуждающие нейроны, обладающие двумя возбуждающими (В) входами — ВВ-нейроны, или EE-нейроны (excitatory-excitatory), и нейроны, у которых один из входов является возбуждающим (В), а второй тормозным (Т) — ВТ-нейроны, или EI-нейроны (excitatory-inhibitory). Следует указать, что именно ВТ-нейроны обладают максимальной чувствительностью к изменениям интерауральных различий стимуляции. Помимо этих групп выделяют также нейроны, возбуждаемые (В) одним из монауральных входов при отсутствии реакции на стимуляцию второго уха — В0, или Е0 нейроны.
Работы, в которых исследовалась реакция нейронов верхнеоли-варного комплекса при разном пространственном положении источника звука в свободном звуковом поле, единичны. Так, были проанализированы характеристики одного из компонентов вызванных потенциалов латерального ядра верхней оливы, а также импульсные реакции одиночных нейронов этого ядра при различных азимутальных углах источника звука от —60 до +60° от средней линии головы летучей мыши Myotis lucifugus по периметру (Jen, 1980). Было установлено, что изменение азимутального ядра приводит к монотонному изменению амплитуды ответа' и количества импульсов реакции одиночных нейронов. При этом наибольшая пороговая чувствительность как по критерию вызванного потенциала, так и по импульсной реакции обнаружена в диапазонах 20° контра- и ипсилатерально месту отведения, а также по средней линии головы (0°). Разрешающая способность по углу была весьма высокой. Так, у 70 % нейронов обнаруживается достоверное изменение величины реакции при изменении азимутального угла на 5°, а у 2/3 из указанной популяции нейронов это значение достигает всего 3°, приближаясь к разрешающей способности по углу, измеренной в поведенческих экспериментах.
Основная часть работ по исследованию реакций нейронов верхне-оливарного комплекса выполнена на различных видах животных при дихотической стимуляции (см. обзоры: Альтман, 1972, 1983; Masterton, Imig, 1984; Irvine, 1986). Основополагающая работа при исследовании нейронов медиального ядра верхней оливы в условиях дихотической стимуляции одиночными щелчками была выполнена Холлом (Hall, 1965). В цитированной работе при изменении межушных различий стимуляции по времени (АТ) и по интенсивности (AI) был установлен основной тип реакции, характеризующий нейроны этого отдела слуховой системы: монотонные реципрокные изменения или Д/ величины реакции во всем диапазоне варьирования АТ (рис. 178). При этом существенно подчеркнуть, что варьирование АТ, осуществленное Холлом, соответствовало тем максимальным значениям межушных задержек, которые могут наблюдаться у использованных в работе экспериментальных животных {т. е. кошек) с учетом размера их головы. Отметим также, что представленные на рис. 168 данные иллюстрируют и значение тормозных
ипсилатеральных влияний: подавление активности нейрона наблюдается именно при опережении ипсилатерального раздражения.
Аналогичные изменения реакции нейронов медиального ядра. оливы были получены и при дихотическом предъявлении не только одиночных щелчков, но и тональных сигналов. В работах Гольдберга и Брауна (Goldberg, Brown, 1969), выполненных на собаках, было показано, что монотонные реципрокные изменения наблюдаются и при варьировании фазы между дихотически предъявленными длительными тонами. В диапазоне интерауральных задержек по времени, равных +500 мкс и заведомо превышающих максимально возможные межушные задержки у собаки, изменения носят столь же
Рис. 178. Реакции нейрона медиального ядра верхней оливы кошки при варьировании межушных различий стимуляции по времени (А) и интенсивности (Б)
(по: Hall, 1965).
По оси абсцисс на А — время опережения раздражения слева (I) и справа (11), мкс; на Б — усиление раздражения'слева (I) и справа (II), дБ; по оси ординат. — вероятность реакции.
Цифры у кривых — интенсивность сигнала, дБ затухания.
монотонный и реципрокный характер, как в данных, полученных Холлом при действии одиночных щелчков (рис. 178). Как было показано Гольдбергом и Брауном в этой же работе, периодические изменения связаны с различной привязкой импульсации к определенной фазе сигнала, которая различается при ипси- и контралатеральном раздражениях. Поэтому наличие временного сдвига между раздражением контра- и ипсилатерального места отведения уха смещает максимум импульсации на каждом из соответствующих клеточных входов, в связи с чем и происходит монотонное изменение величины реакции. При этом как в условиях с изменением межушных задержек, так и при варьировании межушных различий стимуляции по интенсивности большие изменения реакции претерпевали при наличии у нейрона ВТ-входов по сравнению с ВВ организацией входов.