Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 190

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 184 185 186 187 188 189 < 190 > 191 192 193 194 195 196 .. 297 >> Следующая

При изучении особенностей реакций нейронов указанных двух основных ядер верхней оливы было установлено своеобразное различие их функциональной организации. Оказалось, что большая часть нейронов медиального ядра верхней оливы возбуждается контралатеральной стимуляцией и тормозится ипсилатеральным раздражением. Между тем большинство нейронов латерального ядра верхней оливы обнаруживает обратное соотношение возбуждающих и тормозящих входов: они возбуждаются ипсилатеральной стимуляцией, а тормозятся контралатеральной. Наряду с такого рода организацией бинаурального входа уряда нейронов как медиального, так и латерального ядер обнаружено возбуждающее влияние как ипси-, так и контралатеральной стимуляции. С учетом этих свойств нейронов Гольдберг и Браун (Goldberg, Brown, 1968, 1969), систематически исследовавшие реакции нейронов верхней оливы (ее медиального ядра) при мон- и бинауральной стимуляции, предложили
разделять по функциональным свойствам такие нейроны на две основные группы в зависимости от влияния их входов: на возбуж-дающе-возбуждающие нейроны, обладающие двумя возбуждающими (В) входами — ВВ-нейроны, или EE-нейроны (excitatory-excitatory), и нейроны, у которых один из входов является возбуждающим (В), а второй тормозным (Т) — ВТ-нейроны, или EI-нейроны (excitatory-inhibitory). Следует указать, что именно ВТ-нейроны обладают максимальной чувствительностью к изменениям интерауральных различий стимуляции. Помимо этих групп выделяют также нейроны, возбуждаемые (В) одним из монауральных входов при отсутствии реакции на стимуляцию второго уха — В0, или Е0 нейроны.
Работы, в которых исследовалась реакция нейронов верхнеоли-варного комплекса при разном пространственном положении источника звука в свободном звуковом поле, единичны. Так, были проанализированы характеристики одного из компонентов вызванных потенциалов латерального ядра верхней оливы, а также импульсные реакции одиночных нейронов этого ядра при различных азимутальных углах источника звука от —60 до +60° от средней линии головы летучей мыши Myotis lucifugus по периметру (Jen, 1980). Было установлено, что изменение азимутального ядра приводит к монотонному изменению амплитуды ответа' и количества импульсов реакции одиночных нейронов. При этом наибольшая пороговая чувствительность как по критерию вызванного потенциала, так и по импульсной реакции обнаружена в диапазонах 20° контра- и ипсилатерально месту отведения, а также по средней линии головы (0°). Разрешающая способность по углу была весьма высокой. Так, у 70 % нейронов обнаруживается достоверное изменение величины реакции при изменении азимутального угла на 5°, а у 2/3 из указанной популяции нейронов это значение достигает всего 3°, приближаясь к разрешающей способности по углу, измеренной в поведенческих экспериментах.
Основная часть работ по исследованию реакций нейронов верхне-оливарного комплекса выполнена на различных видах животных при дихотической стимуляции (см. обзоры: Альтман, 1972, 1983; Masterton, Imig, 1984; Irvine, 1986). Основополагающая работа при исследовании нейронов медиального ядра верхней оливы в условиях дихотической стимуляции одиночными щелчками была выполнена Холлом (Hall, 1965). В цитированной работе при изменении межушных различий стимуляции по времени (АТ) и по интенсивности (AI) был установлен основной тип реакции, характеризующий нейроны этого отдела слуховой системы: монотонные реципрокные изменения или Д/ величины реакции во всем диапазоне варьирования АТ (рис. 178). При этом существенно подчеркнуть, что варьирование АТ, осуществленное Холлом, соответствовало тем максимальным значениям межушных задержек, которые могут наблюдаться у использованных в работе экспериментальных животных {т. е. кошек) с учетом размера их головы. Отметим также, что представленные на рис. 168 данные иллюстрируют и значение тормозных
ипсилатеральных влияний: подавление активности нейрона наблюдается именно при опережении ипсилатерального раздражения.
Аналогичные изменения реакции нейронов медиального ядра. оливы были получены и при дихотическом предъявлении не только одиночных щелчков, но и тональных сигналов. В работах Гольдберга и Брауна (Goldberg, Brown, 1969), выполненных на собаках, было показано, что монотонные реципрокные изменения наблюдаются и при варьировании фазы между дихотически предъявленными длительными тонами. В диапазоне интерауральных задержек по времени, равных +500 мкс и заведомо превышающих максимально возможные межушные задержки у собаки, изменения носят столь же
Рис. 178. Реакции нейрона медиального ядра верхней оливы кошки при варьировании межушных различий стимуляции по времени (А) и интенсивности (Б)
(по: Hall, 1965).
По оси абсцисс на А — время опережения раздражения слева (I) и справа (11), мкс; на Б — усиление раздражения'слева (I) и справа (II), дБ; по оси ординат. — вероятность реакции.
Цифры у кривых — интенсивность сигнала, дБ затухания.
монотонный и реципрокный характер, как в данных, полученных Холлом при действии одиночных щелчков (рис. 178). Как было показано Гольдбергом и Брауном в этой же работе, периодические изменения связаны с различной привязкой импульсации к определенной фазе сигнала, которая различается при ипси- и контралатеральном раздражениях. Поэтому наличие временного сдвига между раздражением контра- и ипсилатерального места отведения уха смещает максимум импульсации на каждом из соответствующих клеточных входов, в связи с чем и происходит монотонное изменение величины реакции. При этом как в условиях с изменением межушных задержек, так и при варьировании межушных различий стимуляции по интенсивности большие изменения реакции претерпевали при наличии у нейрона ВТ-входов по сравнению с ВВ организацией входов.
Предыдущая << 1 .. 184 185 186 187 188 189 < 190 > 191 192 193 194 195 196 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed