Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Все приведенные выше данные не касались одного важного компонента локализационного поведения — ориентировочной реакции на звук. Согласно данным многих авторов, двустороннее разрушение слуховой зоны коры не нарушает ориентировочную реакцию (поворот головы, движение ушных раковин) на звук в момент его включения или даже усиливает ее (Walsh, 1957; Виноградова, 1961). Однако в ряде работ при этом отмечаются расстройства от незначительного ухудшения до полного отсутствия ориентировочной реакции на звук (см. обзор: Neff, 1968). Что касается подкорковых структур, то было установлено, что разрушение заднего двухолмия вызывает полное исчезновение двигательного компонента ориентировочного рефлекса на звук (Беленков, Горева, 1969). Было установлено, что одностороннее разрушение латеральной петли и ряда прилежащих структур (дорсальная акустическая полоска, латеральная и дорсальная покрышки и клиновидное ядро) вызывают при стимуляции на стороне, контралатеральной повреждению, резкое нарушение точности и увеличение скрытых периодов поворота головы и невозможность локализовать звук, что проявлялось в повороте головы в противоположную от звука сторону (Thompson, Masterton, 1978). Разрушение одного лем-ниска без прилежащих структур значительно нарушает только точность поворота головы. Рассмотрение этих данных и сопоставление их с другими разрушениями стволовых структур позволило-высказать предположение о разных путях, определяющих обеспечение реализации различных компонентов ориентировочной реакции на звук (Бару, Калмыкова, 1982).
Что касается слуховой области коры обычных экспериментальных животных (кошки, собаки, обезьяны, крысы), то после одностороннего удаления наблюдается некоторое ухудшение локализации. Как было отмечено, эти нарушения наблюдаются на стороне, контралатеральной повреждению (Jenkins, Masterton, 1982; Phillips, Brugge, 1985). В недавней работе были получены существенные
данные о связи между тонотопической организацией зоны AI слуховой области коры кошки и локализацией источника звука в свободном звуковом поле (Jenkins, Merzenich, 1984). /
Вначале интактные животные обучались (пищевое подкрепление) локализовать источник звука в горизонтальной плоскорти по периметру при разрешении, равном 30°. В дальнейшем под барбитуровым наркозом электрофизиологически, путем обследования характеристичных частот отдельных нейронов, определялись границы изочастотных полосок на поверхности зоны AI слуховой области коры, после чего одна такая полоска удалялась. Через 20 дней после операции была установлена невозможность локализовать источник звука, если частота звукового сигнала соответствует преобладающей характеристичной частоте нейронов удаленной корковой полоски (рис. 174). Отметим, что удаления проводились односторонние и нарушения локализации также наблюдались на стороне, контралатеральной стороне повреждения.
Двухстороннее удаление коры приводит к выраженным расстройствам локализационной функции. Степень этого расстройства связана с размерами удаления слуховых областей коры. Так, удаление AI, All и Ер кошки приводит к повышению порогового угла различения положения источника звука примерно в 1.5—3 раза (Neff et al., 1975; Бару, Калмыкова, 1982; Phillips, Brugge, 1985; Kelly, Kavanagh, 1986), в то время как расширение зон экстирпации с включением в них областей I—Т, SII и SS вызывает возможность локализации источника звука в свободном звуковом поле только при разнесении источников звука на 90° (Neff et al., 1975). Один из примеров нарушения локализации звукового образа при двухстороннем разрушении слуховой области коры приведен на рис. 175.
При рассмотрении роли слуховой области коры в локализации источника звука необходимо отметить еще два обстоятельства. Во-первых, ориентировочная реакция на звук после удаления слуховой области коры практически не страдает (Альтман, 1972; Бару, Калмыкова, 1982) в отличие от изменений этого элемента локализацион-ного поведения при разрушении среднемозгового слухового центра* т. е. заднего холма (Thompson, Masterton, 1978). Во-вторых, и это обстоятельство представляется существенным, в последнее время нашла достаточное подтверждение гипотеза о том, что нарушение локализации при удалении слуховой области коры (а следовательно, и обязательной ретроградной дегенерации клеточных элементов нижележащего отдела слуховой системы внутреннего коленчатого тела) в значительной мере определяется нарушением систем локализационной краткосрочной памяти, формирующихся в высших центрах слуховой системы (Альтман, 1972). В выполненных тщательно методически работах (см., например: Heffner, Masterton, 1978) было установлено, что животные (обезьяны) не могут локализовать источник звука при его прекращении до выхода со стартовой площадки и хорошо различают его положение, если звуковой сигнал длится во время движения животного.
А
6
Рис. 174. Частотно-специфичное глубокое нарушение локализации звука при ограниченной экстирпации участка коры параллельной изочастотной оси в зоне AI (по: Jenkins, Merzenich, 1984).
