Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
фазной предъявлении сигнала несколько более выражено (более
3 дБ при скорости 25 град/с), чем при синфазном предъявлении стимула (менее 2 дБ при той же скорости) — рис. 172.
Наряду с этим имеется еще одна особенность бинаурального освобождения от маскировки при движении СЗО. Она состоит в том, что при увеличении скорости движения СЗО освобождение от маскировки возрастает. Это возрастание более выражено в случае синфазного предъявления стимула, чем при протифовазном его предъявлении.
5.4. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ИСТОЧНИКА ЗВУКА
ПРИ ПОРАЖЕНИЯХ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОТДЕЛОВ МОЗГА
Выше указывалось (см. главу 2), что одним из методов, позволяющих осуществить анализ нейрофизиологических механизмов деятельности слуховой системы, является исследование поведения (в данном случае локализационного) животных и человека в норме и при нарушениях деятельности различных отделов слуховой системы.
5.4.1. ЛОКАЛИЗАЦИЯ НЕПОДВИЖНОГО И ДВИЖУЩЕГОСЯ ЗВУКОВОГО ОБРАЗА ПРИ ПОВРЕЖДЕНИЯХ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ У ЖИВОТНЫХ
Нарушения локализации неподвижного источника звука у животных при повреждениях различных отделов слуховой системы исследованы достаточно широко. Сводки литературы по этим вопросам представлены в ряде руководств, обзоров и монографий последних лет (Альтман, 1972; Erulkar, 1972; Neff et al., 1975; Бару, Калмыкова, 1982; Phillips, Brugge, 1985). Поэтому в настоящем изложении мы ограничимся рассмотрением основных закономерностей проявлений нарушения локализационной функции, вызванной экспериментальным разрушением различных отделов слуховой системы.
Хотя разрушения отделов слуховой системы, расположенных ниже уровня бинауральной конвергенции афферентации, также вызывают нарушения локализации источников звука (см. обзор: Бару, Калмыкова, 1982), будут изложены только те нарушення, которые связаны с повреждением отделов слуховой системы начиная с уровня бинауральной конвергенции афферентацин от правого п левого уха. Следует также отметить, что исследование роли раз-Р3тшения различных отделов слуховой системы проведено в целом неравномерно, наибольшее количество работ посвящено изучению роли слуховой области коры в локализации источника звука, в то время как центры продолговатого мозга (комплекс ядер верхней оливы) и среднемозговой центр слуховой системы (задние холмы) изучены в значительно меньшем количестве работ.
При полном разрушении верхнеоливарного комплекса или при перерезке выходного коллектора волокон из комплекса ядер верхней
оливы (латеральная петля) установлена невозможность локализации тонального сигнала (Калинина, Меринг, 1971) или своеобразный дефицит локализационной функции — отсутствие способности использовать локализационные параметры стимула при различении звуковых сигналов (дихотическое предъявление щелчков/с интера-уральными различиями стимуляции по времени) (Casseday, Neff,
1975). (
Как было показано недавно (Jenkins, Masterton, 1|Э82), разрешения, проведенные ниже уровня бинауральной конвергенции аф-
Рис. 173. Латерализация при разрушении задних холмов у кошек (по: Masterton
et al., 1968).
А — область экстирпации (зачернена); Б — различение животными серии щелчков. По оси абсцисс — число испытаний (каждое испытание 5 проб); по оси ординат — процент правильных ответов. 1 — различение переключения сигнала с одного уха на другое, 2 — различение опережения (0.5 мс) между дихотически предъявленными сериями щелчков справа и слева, з — различение при стимуляции одного уха, 4 — звук не подается.
ферентации (улитка, трапециевидное тело) у кошки или на этом уровне (комплекс ядер верхней оливы), приводят к дефициту локализации источника звука в свободном звуковом поле билатерально или на стороне, контралатеральной разрушению.
Что касается исследования задних холмов, то данные по этому вопросу достаточно противоречивы, хотя очевидно, что их двустороннее разрушение приводит к дефициту (даже очень значительному) локализационной функции (рис. 173) как при предъявлении звуковых сигналов в свободном звуковом поле, так и при цихотической стимуляции (см. обзоры: Neff et al., 1975; Бару, Калмыкова, 1982; Phillips, Brugge, 1985). Одностороннее разрушение заднего холма кошки приводит к нарушению локализации только аа стороне, контралатеральной разрушению (Jenkins, Masterton, L982).
В последние годы была детализирована роль среднемозгового центра слуховой системы — задних холмов — при исследовании такого элемента локализационного поведения, как ориентировочная реакция на звук.
Перерезка комиссуральных связей (мозолистого тела) между полушарияйр, согласно данным К. М. Быкова (1926), приводит к невозможности локализовать источник звука. Однако впоследствии эти данные прдтверждены не были (Neff, 1968), хотя небольшое (на 2°) повышение порогового угла все же обнаруживается (Neumann, 1958, цит. по: Wegener, 1965). Систематические исследования способностей к локализации при перерезке комиссуральных связей между полушариями у рыб и амфибий обнаружили отсутствие каких-либо нарушений, в то время как у собак подобная перерезка вызывает лишь периодическое ухудшение локализационных возможностей (Бианки, 1967). При перерезке комиссуры между задними холмами наблюдается увеличение угла различения на 7а (Naumann, 1958).
