Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
1 раз в секунду в течение 10 с (т. е. при предъявлении серии из 10 щелчков) и повторении такой серии каждую минуту можно обнаружить, что при усреднении ДСВП на каждый 2-й, 4-й, 6-й и 8-й щелчок в серии наблюдается прогрессирующее от начала к концу действия се-
рии падение амплитуды ДСВП. Другими словами, зто падение амплитуды отражает «быстрое» привыкание, которое развивается в течение 10 с (Picton et al., 1974; Хечинашвили, Кеванишвили, 1985).
Для развития «медленного» привыкания требуется значительно большее время, исчисляемое десятками минут. Вместе с тем привле-
400
300
200
100
\
-*\ v \
ч
50
т
Рис. 150. Влияние интенсивности и межстимульного интервала на скрытый период (Л) и амплитуду (Б, В) компонентов Nj—Р2 длиннолатентных слуховых вызванных потенциалов (по: Polich, Starr, 1983).
На Ау Б по оси абсцисс — интенсивность, дБ; по оси ординат — скрытый период (А), мс, и амплитуда (Б), мкВ. На В по оси абсцисс — межстимульный интервал, с; по оси ординат — амплитуда, отн. ед. Разные значки — разные испытуемые.
чение внимания к звуковым стимулам (предыдущее время стимуляции испытуемый читал книгу) приводит к увеличению амплитуды ответа, тогда как отсутствие этого отвлекающего фактора сохраняет уменьшившуюся амплитуду ДСВП (Picton et al., 1974).
Изложенный выше результат возможности «растормаживания», проявляющегося в амплитуде ДСВП, естественно, позволяет считать вероятным изменения ДСВП и при непосредственном внимании к стимулу. Рядом систематических исследований (см. обзор: Picton et al.,
1974) было подробно охарактеризовано это явление.
Следует указать, что еще в работах 60-х годов, выполненных на животных, наблюдали изменение вызванных потенциалов при действии звуковых сигналов в рамках эксперимента по угасанию. При этом остался спорным вопрос об уровне, на котором уже наблюдается уменьшение вызванных потенциалов. Согласно ряду данных, такие изменения происходят в слуховом нерве и кохлеарном ядре. Причиной изменений в этом случае признавалась активация оливокохлеарного пути (Альтман, 1960; Marsh, Worden, 1964). Впоследствии возникли возражения по поводу возможности таких изменений в периферических отделах слуховой системы, и даже допускалось отсутствие этих изменений на уровне слуховой области коры животных (Wickelgren, 1968). При этом необходимо отметить, что более поздние вторичные корковые ответы претерпевали значительные изменения при привыкании (Cook et al., 1968). В настоящее время вопрос о механизмах привыкания окончательно не решен, а существующие противоречия могут быть вызваны рядом причин: временем воздействия стимулов, частотой их предъявления и интенсивностью звука.
Особый интерес представляет увеличение амплитуды ДСВП при направленном внимании. Дело в том, что вызванные потенциалы слуховой системы при привлечении внимания к неслуховому стимулу уменьшаются. По ряду обоснованных соображений это уменьшение рассматривалось не как блокирование слухового сенсорного потока у животных, а как десинхронизация афферентной импульсации, сопровождаемая повышением возбудимости слуховой системы (Ма-русева, 1961). Факт возрастания (а не уменьшения) ДСВП при направленном внимании к звуку может определяться другим, более поздним по времени этапом обработки сенсорной информации о сигнале. Дело в том, что исследованные вызванные потенциалы животных завершались в течение 20—30 мс, в то время как основной компонент, ДСВП человека, который возрастал при внимании (Nj—Р2), развивается через 80—150 мс после включения звукового еигнала. Кроме того, внимание у испытуемых привлекалось именно к звуковому стимулу, а не к сигналу другой сенсорной модальности, как это имело место в экспериментах на животных (им предъявлялся зрительный стимул).
Один из феноменов, также относящихся к вниманию (этот феномен принято относить к пассивному вниманию), получил название «негативный потенциал рассогласования» (mismatch negativity). Феномен состоит в следующем: если при накоплении отдельных реализаций ДСВП на один и тот же стандартный стимул между отдельными стандартными сигналами появляется стимул, отличающийся от них, то в ответ на этот неподвижный стимул в ДСВП появляется негативность, которая по времени примерно совпадает с компонентом N2. При этом амплитуда этой негативности тем больше, чем больше по своим физическим параметрам отличается стимул, вносящий рассогласование (отсюда название феномена). От стандартного стимула, например, появление этой негативности может возникнуть при увеличении или уменьшении на несколько децибеллов стандарт-
ной тональной посылки, -вызывающей ДСВП; негативность возникает также при изменении частоты стимула. В недавнем обзоре рассмотрены особенности проявления этой волны (Naatanen, Picton, 1987).
Кроме рассмотренных выше, следует указать еще на ряд колебаний потенциала, которые регистрируются при действии звуковых стимулов. Во-первых, это вызванный звуковой стимуляцией медлен-
