Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
ДСВП (иногда их называют «потенциалы, вызванные событием» — event related potentials) по времени следуют за ССВП и начинают проявляться через несколько десятков миллисекунд после нанесения раздражения. На рис. 149 представлена типичная форма ДСВП. Особенностью ДСВП является их широкая распространенность по поверхности черепа, хотя максимальная их амплитуда регистрируется на вертексе (отсюда их название «вертексные» потенциалы). Длительность развития комплекса ДСВП примерно 50—250 мс
после нанесения звукового раздражения. У подавляющего большинства испытуемых регистрируются компоненты ДСВП, получившие обозначение Plt N1; Р2, N2 (рис. 149).
Диапазоны значений скрытых периодов указанных компонентов следующие:
Pj — 40—70 мс
Nj — 90—110 мс
Р2 — 180—220 мс
N2 — более 220 мс
Переходя к рассмотрению предположений о локализации генераторов ДСВП, необходимо указать, что большая (по сравнению с дру-
Рис. 149. Характеристика последовательности компонентов в коротколатентных слуховых вызванных потенциалах, среднелатентных слуховых вызванных по* тенциалах и длинно латентных слуховых вызванных потенциалах при действии щелчков (по: Picton et al., 1974).
По оси абсцисс — время, мс (логарифмическая шкала); по оси ординат — амплитуда, мкВ (колебания потенциала книзу — положительное, кверху — отрицательное). Римскими цифрами и буквами обозначены отдельные компоненты вызванных потенциалов (см. текст).
гими классами слуховых вызванных потенциалов) амплитуда компонентов (см. рис. 149) уже изначально привела к представлению
о том, что генератором ДСВП являются корковые отделы полушарий головного мозга.
Упоминавшееся ранее широкое распространение проявлений ДСВП по поверхности черепа позволило предположить, что они связаны с деятельностью не только слуховой проекционной зоны, но и с обширными «ассоциативными» структурами коры больших полушарий, а также с афферентной активностью подкорковых центров (см. обзоры: Picton et al., 1974; Moore 1983; Хечинашвили, Кеванишвили, 1985; Новикова, Рыбалко, 1987). Другой точки зрения, основанной на установленной инверсии полярности ряда компонентов, что может указывать на происхождение ДСВП от слуховой области коры (сильвиевой извилины), придерживаются Воган и Риттер (Vaughan, Ritter, 1970). Однако сторонники «неспецифического», т. е. неслухового, происхождения ДСВП отмечают, что в цитированной выше работе размещение электродов могло сопровождаться инверсией за счет участия неслуховых структур больших полушарий (см. например: Picton et al., 1974).
Последние работы, выполненные в этом направлении, также свидетельствуют о наличии нескольких генераторов, обеспечивающих появление ДСВП. Так, расположение тангенциальных диполей в области супратемпоральной области было продемонстрировано как при регистрации ДСВП (Scherg, Cramon, 1986), так и при исследовании магнитных полей, образуемых при генерации ДСВП (Hari et al., 1982). Необходимо, однако, отметить, что метод регистрации магнитных полей не позволяет оценить радиальные источники компонентов ДСВП, а эти радиальные источники несомненно участвуют в генерации ДСВП при действии звуковых сигналов. Рассмотрение этих источников проведено в недавнем обзоре (Naatanen, Picton, 1987).
Отдельные компоненты ДСВП, уже упоминавшиеся выше, обнаруживают обычные для вызванных потенциалов зависимости от физических параметров стимула. Так, увеличение интенсивности стимула приводит к увеличению амплитуды отдельных компонентов ДСВП и уменьшению значений их скрытых периодов. При увеличении времени нарастания сигнала уменьшается амплитуда ответов, а увеличение длительности вызывает некоторое возрастание амплитуды и снижение порогов реакции. При увеличении времени нарастания сигнала также увеличиваются значения пиковых скрытых периодов отдельных компонентов ДСВП. Существенным оказывается значение межстимульного интервала для проявления амплитуды ДСВП. Так, сокращение межстимульного интервала приводит к уменьшению амплитуды реакции (рис. 150). По данным JI. А. Новиковой и Н. В. Рыбалко (1987), только при межстимулышх интервалах больше 3 с амплитуда компонентов ДСВП приближается к своему максимальному значению.
Имеются также данные, свидетельствующие об определенной частотной зависимости скрытых периодов и амплитуды ДСВП (Ве-agley, Knight, 1967; Кеванишвили и др., 1974). Так, установлена подверженность ДСВП основным спектральным закономерностям маскировки: при действии маскируемого сигнала с частотой, близкой частоте маскирующего стимула, падение амплитуды значительно больше, чем при маскировке более далеко отстоящим по частоте стимулом (Butler, 1971).
Особое внимание ДСВП привлекли в связи с их изменениями при условиях эксперимента, имеющих отношение к элементам мне-стической деятельности. Речь идет о привыкании к стимулу (habituation), об отвлечении от привыкания (dishabituation) и о направленном внимании к стимулу.
Что касается привыкания, то принято различать быстрое (shortterm) и медленное (long-term) привыкание. Быстрое привыкание развивается в течение нескольких секунд при ритмическом следовании стимулов. Например, при следовании щелчков с частотой
