Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
При введении фермента перидоксидазы хрена в центральное ядро были обнаружены прямые реципрокные связи центрального ядра заднего бугра и центрального серого вещества, подтвержденные также в исследовании с введением фермента в каудальные отделы центрального серого вещества. В центральном сером веществе описаны типы нейронов, морфологически и функционально характерные для классических слуховых центров. Полученные данные наряду с некоторыми литературными материалами (Le Moal, Olds, 1979b) являются подтверждением тесной морфофункциональной взаимосвязи слуховых, звукогенерирующих и мотивационных структур мозга, составляющих основу реципрокного принципа регуляции слуховых и вокализационных структур.
Такую возможность подтверждают и данные, полученные в исследованиях нейронной активности элементов среднего мозга, таламуса и коры, вызванной прослушиванием собственных сигналов, записанных на магнитофонную ленту, и таких же сигналов в период их звуко-генерации, вызванной электрическим раздражением центрального серого вещества у обезьян (Miiller-Preuss, 1979; Ploog, 1981). Оказа-
лось, что большинство клеточных популяций таламуса и коры в отличие от среднемозгового уровня получает полную информацию о всей нижележащей в анатомическом отношении слуховокальной системе: отсутствие ответа в период собственной звукогенерации на генерируемый стимул у большинства нейронов не нарушает афферентного притока из нижележащих отделов на другие внешние звуки, а сохранение ответов на генерируемый в данный момент сигнал является тем условием, которое позволяет сравнить генерируемые и поступающие извне звуки и соответственно модифицировать свое вокализационное поведение.
4.4. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Как уже указывалось, один из методов изучения электрических проявлений деятельности слуховой системы при действии звуковых сигналов состоит в регистрации и последующей оценке активности больших совокупностей нервных элементов. Эти реакции получили в литературе ряд обозначений, употребляющихся (не вполне строго) как синонимы: «суммарные реакции», или «суммарные ответы», «вызванные потенциалы», или «первичные ответы». Эти обозначения характеризуют различные свойства указанного класса биоэлектрических явлений: участие суммы нервных элементов в их генерации, их «вызов», т. е. обусловленность их проявлений стимулом, более раннее («первичное») время их появления (по сравнению с другими, более поздними реакциями). Отметим, что последний термин в основном применялся к вызванным потенциалам слуховой области коры, где помимо регистрации в первичной проекционной области (зона AI) обнаруживались и более поздние по времени, регистрируемые во вторичных областях коры (например, зоны АН, Ер, I-Т) или в так называемых ассоциативных областях (например, в супрасильвиевой извилине) потенциалы, обладающие большими скрытыми периодами и большей длительностью.
В последние годы широкое распространение при регистрации суммарных ответов получили еще два класса таких электрических реакций. Один из них характеризуется тем, что повторяет в суммарной активности нейронов центральных отделов слуховой системы форму звуковой волны. Этот вид длящейся реакции в переводе с английского обозначается как ответ, следующий за частотой сигнала (frequency-following response, см.: Tsuchitani, Bodreau, 1964). В русской литературе более распространенным является термин «суммарный синхронизированный ответ» (Радионова, 1987).
Второй класс биоэлектрических явлений, получивший широкое распространение в последние годы при исследовании и оценке деятельности слуховой системы, также обозначается как вызванные потенциалы головы. Регистрация этого класса реакций определяется возможностью неинвазивной (с поверхности черепа) регистрации суммарной электрической активности слуховых центров у человека и животных. Ввиду малой амплитуды реакций при таком способе регистрации и значительного уровня помех за счет других электриче-
ских процессов в мозгу неинвазивный способ регистрации требует многократного когерентного накопления отдельных реализаций этих ответов в усредненной форме.
В дальнейшем изложении представляется целесообразным рассматривать суммарные электрические реакции слуховой системы, возникающие при действии звука, в зависимости от способа их регистрации.
При инвазивном (т. е. связанном с разрушением целостности тканей черепа) способе регистрируются:
а) вызванные (суммарные) потенциалы слуховой системы,
б) суммарный синхронизированный (с частотой стимула) ответ.
При неинвазивном способе (с поверхности головы, без разрушения целостности ее тканей) регистрируются:
а) кохлеограмма,
б) суммарный синхронизированный ответ,
в) коротколатентные слуховые вызванные потенциалы — КСВП (иногда — «вызванные потенциалы ствола мозга», «brainstem, evoked potentials» или «responses», т. е. сокращенно BSEP или BSER.
г) среднелатентные потенциалы,
д) длиннолатентные, или вертексные, потенциалы,
е) поздние потенциалы.
