Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Помимо волокон оливокохлеарного пучка, следующих к кохлеарным ядрам, последние снабжаются еще тремя основными группами центробежных волокон: от вентрального ядра латеральной петли, от S-образного сегмента верхнеоливарного комплекса и от ипси-латерального заднего бугра четверохолмия. Исследование влияния раздражения медиальной части S-сегмента верхнеоливарного комплекса на активность клеток кохлеарного ядра (Whitfield, Comis, 1968) показало возбуждающий характер воздействий. Имеются указания о наличии тормозных влияний на кохлеарные ядра центробеж, ных путей от дорсального ядра латеральной петли (Comis, Whitfield-
1967). Необходимо отметить, что если возбуждающий эффект имеет холинергическую природу, то тормозной — адренергическую (Whitfield, 1967). Раздражение вентрального ядра латеральной петли в зависимости от локализации стимулирующих электродов вызывает или торможение дорсального кохлеарного ядра, или возбуждение вентрального кохлеарного ядра контралатеральной стороны (Comis, Whitfield, 1968).
Нейроаиатомическая организация
звукопродуцирующей системы
Анализ данных, полученных на различных представителях позвоночных, позволяет представить нейроанатомическую организацию структур мозга, участвующих в генерации звуковых сигналов (Jurgens, Ploog, 1976; Jurgens, Pratt, 1979a, 1979b; Ploog, 1981). На рис. 131 представлена схема системы управления специфической вокализации у обезьян. Это перечень структур, электрическое раздражение которых вызывало генерацию звуковых сигналов, характерных для животных и в естественных условиях. Раздражение зон, включающих переднюю лимбическую кору, вентромедиальную зону внутренней капсулы, каудальную часть сильвиева водопровода, а также парабрахиальную область, вызывает генерацию звуков, как правило не сопровождающуюся аффективно-змоциональными реакциями животного. Все остальные зоны при электрическом раздражении также участвуют в генерации звуков, которая непременно сопровождается изменением аффективно-эмоционального состояния животных.
Авторадиографическое исследование связей между передней лимбической корой и всеми зонами, вызывающими голосовые реакции (Muller-Preuss, Jurgens, 1976; Jurgens, Muller-Preuss, 1977), дополненное изучением голосового поведения обезьян при разрушении различных участков, входящих в вокализационные области (Jurgens, Pratt, 1979Ь), позволило составить схему иерархической организации голосового поведения (Ploog, 1981), представленную на рис. 140. Следует отметить, что лимбическая кора у макак-резусов (передняя цингулярная и субкаллозальная извилины) инициирует звукогене-
Рис. 140. Система управления голосовыми видоспецифическими сигналами у приматов (по: Ploog, 1981).
рацию в условнорефлекторном поведении и включена, таким образом, в «волевое» использование голоса (Sutton et al., 1974). Зон неокор-текса, вызывающих при электрическом раздражении голосовую реакцию, у низших приматов не обнаружено (Hast et al., 1974; Jurgens, 1974). Стимуляция определенной зоны нижнемоторной коры у макак-резусов и беличьих обезьян вызывает колебания голосовых связок без голосовой реакции в ее акустическом выражении. Авторадиографически показана мощная проекция от нижнемоторной кортикальной зоны к передней цингулярной извилине лимбической коры и к тег-ментуму, но ни к одной из других голосовых зон (Jurgens, 1976).
У человека в отличие от обезьян повреждение цингулярной извилины и примыкающей к ней дополнительной моторной коры приводит к нарушениям — от небольшой дизартрии до акинетического мутизма (Botez, Barbeau, 1971; Buge et al., 1975). Таким образом, нижнемотор-
ная кора, представленная в зачаточном состоянии у обезьян как регулирующая звукогенерацию, получает развитие у человека, располагаясь билатерально в неокортикальных зонах представительства лица, языка и гортани. Удаление этих зон, особенно в доминантном полушарии, вызывает нарушения в артикуляции, а их раздражение — вокализацию артикулированных звуков, чего никогда не наблюдается у приматов. Обе системы контроля звукоизлучением, как кортикальная (лимбическая и неокортикальная), так и таламическая (рис. 140), замыкаются на уровне среднего мозга — в области покрышки и центрального серого вещества.
Структурно-функциональное объединение слуховых
и звукогенерирующих структур мозга
Данные о структурно-функциональной организации, взаимосвязи и взаимодействия слуховых и звукогенерирующих (моторных) областей мозга в литературе единичны. Ввиду исключительного положения центрального серого вещества в управлении видоспецифической вокализацией у разных видов позвоночных нами были изучены функциональные характеристики нейронов центрального серого вещества крыс на звуковые раздражители и нейроанатомические связи этого отдела с центральным ядром заднего бугра четверохолмия (Вартанян, Жарская, 1985а, 1985b). Было обнаружено, что большинство нейронов каудального отдела центрального серого вещества реагирует на сложные звуки с изменяющейся во времени амплитудой и частотой. Частотно-пороговые кривые отличаются более широкой настройкой, чем в центральном ядре заднего бугра, а также более высокими порогами. Скрытые периоды реакций нейронов центрального серого вещества достаточно коротки при больших интенсивностях звуков (5—12 мс) и сопоставимы с таковыми в центральном ядре нижнего бугра.
