Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
4.3.3. СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ ЦЕНТРАЛЬНЫХ УРОВНЕЙ
СЛУХОВОГО ПУТИ
Рассмотренная в предыдущем разделе структурно-функциональная организация оливокохлеарного тракта свидетельствует о сложности общего конечного пути центрифугалывдх воздействий на рецепторные структуры внутреннего уха. Целостная система центробежных путей, регулирующих слуховой афферентный поток, складывается из множества отдельных уровней, интегрирующих периферические афферентные сигналы и центральные эфферентные влияния.
Эфферентная регуляция слуховых центров
Фугальные проекции различных зон слуховой коры организованы таким образом, что в межклеточный отдел внутреннего коленчатого тела (ВКТ) проецируются преимущественно волокна из зоны All, но обнаруживаются также волокна из зон AI и Ер (Diamond et al., 1969; Ионтов и др., 1972), а в крупноклеточной части ВКТ обнаруживаются проекции из зон AI, АН и в меньшей степени из AIV, Ер.
В электрофизиологических экспериментах при раздражении слуховой коры (зона AI) в релейных нейронах ВКТ регистрируются тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП), которые, судя по величине скрытых периодов (2—10 мс), являются в основном диси-наптическими, возникающими, вероятно, при активации тормозного интернейрона ВКТ (Серков, 1977). Однако в 2 % случаев регистрировались и моносинаптические ТПСП (скрытые периоды около 1 мс), что указывает на возможность непосредственного влияния кортикальных тормозных нейронов на релейные плетки ВКТ. Помимо
синаптических контактов на тормозных нейронах кортикофугальные волокна формируют синапсы на дендритах релейных нейронов, через которые реализуются корковые облегчающие воздействия (Серков, Казаков, 1980).
Японским исследователям удалось показать и тормозные, и возбуждающие эффекты кортикофугальных волокон на клетки ВКТ (Watanabe et al., 1966). Раздражение зоны AI оказывало преимущественно тормозной эффект, а стимуляция All— в основном облегчающий. Отмечен был также и частотно-зависимый характер этих воздействий. Так, передние отделы зоны AI'оказывают существенное влияние на высокочастотную ветвь частотно-пороговой кривой нейронов ВКТ, а задние — на низкочастотную. Таким образом, кортикофугальные проекции способны достаточно четко изменять частотную избирательность клеток ВКТ.
Следует указать на то обстоятельство, что роль фугальных проекций слуховой коры не ограничивается на уровне таламуса только контролем восходящего афферентного потока. В ВКТ выявлены нейроны, которые отвечают антидромно на электрическое раздражение зон All и AIII и ортодромно, а некоторые даже моносинаптиче-ски, при стимуляции AI (Серков, Шелест, 1975; Серков, 1977). Наличие подобных таламокортикальных отношений предполагает вовлеченность нейронов ВКТ в процесс интеграции активности различных зон слуховой коры. Вместе с тем такая организация связей являет собой частный случай линий задержки на таламокортикальном уровне, имеющих, как полагают Сентаготаи и Арбиб (1976), существенное значение в процессах частотного анализа.
Кроме кортико-таламических проекций от слуховой области коры обнаружены билатеральные проекции в задних буграх четверохолмия. Эти эфферентные волокна оказывают как тормозное, так и облегчающее воздействие на нейроны задних бугров. Скрытые периоды реакции нейронов задних бугров при раздражении корковых зон продолжительнее (30—40 мс), а количество нейронов, которые испытывают эфферентные влияния, в 1.7 раза больше, чем в ВКТ (Watanabe et al., 1966).
Помимо кортикофугальных путей к задним буграм и ядрам латеральной петли идут нисходящие связи от ВКТ. При исследовании реакции нейронов ВКТ на одиночное раздражение ручки задних бугров показано, что 9 % нейронов реагировало антидромными потенциалами действия, вслед за которыми у некоторых нейронов регистрировался и ортодромный ответ со скрытым периодом 2.1—4.6 мс (Серков, Казаков, 1980). Эти данные не только подтверждают наличие фугальных связей между ВКТ и задними буграми, но и указывают на возможность функционирования ВКТ как подкоркового рефлекторного центра.
Задние бугры также дают начало центрифугальным волокнам. Эти волокна следуют в составе латерального и медиального пучков. Первый оканчивается на ипсилатеральных преоливарных ядрах и частично — на контралатеральном преоливарном ядре и ипсилатераль-ном дорсальном кохлеарном ядре. Второй, начинаясь от задних буг-
ров, получает также волокна от дорсального ядра латеральной петли и оканчивается в преоливарных ядрах. Обнаружены нисходящие пути от вентрального ядра латеральной петли к дорсальному ядру латеральной петли противоположной стороны и от кохлеарных ядер к ипсилатеральной улитке.
Наличие прямых нисходящих волокон от соответствующих зон слуховой области коры к верхнеоливарному комплексу в тех его зонах, которые являются началом различных популяций волокон оливокохлеарного пучка (Ионтов и др., 1972), свидетельствует о существовании двухнейронного пути от коры к улитке. Последний, вероятно, способствует осуществлению быстрого и эффективного коркового контроля рецепторных процессов.
