Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 139. Эффект стимуляции перекрещенного оливокохлеарного пучка на ответ слухового нерва (по: Kiang, 1984).
А — функция зависимости величины ответа (ось ординат, мкВ) от интенсивности щелчка (ось абсцисс, дБ) при (1) и без (2) электрической стимуляции оливокохлеарного пучка на середине дна четвертого желудочка. На вставке — постстимульная гистограмма скорости разряда одиночного волокна слухового нерва, раздражитель — тон оптимальной частоты 0.6 кГц, продолжительность экспозиции 20 с. 100 — количество импульсов. Серия электрических раздражителей — 400 в 1 с. Линия над гистограммой соответствует длительности серии электрических импульсов. На гистограмме представлены данные по 20 сериям щелчков. Б — в отличие от А перекрещенный оливокохлеарный пучок перерезан латерально к колену лицевого нерва на стороне отведения (3). Вставка — гистограмма для другого одиночного волокна слухового нерва (оптимальная частота 2 кГц; 50 — количество импульсов). Кроме частоты, параметры стимула те же самые, что и для А.
степень настроенности отдельных афферентных волокон на характеристическую частоту, в частности за счет гиперполяризации волосковых клеток (White, Warr, 1983).
Прирост амплитуды МП улитки в ответ на раздражение перекрещенного оливокохлеарного пучка эквивалентен повышению уровня звукового давления на 2—3 дБ (Fex, 1959, 1962; Desmedt, Monako, 1961; Desmedt, 1962). В отличие от СПД слухового нерва МП нарастает даже при высоких уровнях звукового давления. Изменения МП также носят частотно-зависимый характер: у кошек эффект максимален при частоте тона 1 кГц, ниже и .выше этой частоты он снижается, исчезая на частотах выше 13 кГц (Klinke, Galley, 1974).
Раздражение неперекрещенного оливокохлеарного пучка также вызывает снижение амплитуды СПД слухового нерва, которое эквивалентно снижению интенсивности звука на 6—7 дБ (Desmedt, La Grutta, 1963; Sohmer, 1966; Fex, 1967). МП в этих условиях не изменяется.
Приведенные данные свидетельствуют о выраженном влиянии активности оливокохлеарного пучка на формирование слухового афферентного потока на уровне рецепторов внутреннего уха. Естественно, встает вопрос о том, имеет ли место тоническое воздействие эфферентов на рецепторы. Эксперименты с выключением волокон оливокохлеарного пучка дают положительный ответ. Полная перерезка эфферентов у бодрствующих морских свинок сопровождается понижением амплитуды МП на 14 %, а при перерезке перекрещенного оливокохлеарного пучка — на 5 % (Rossi et al., 1964); одновременно отмечается повышение СПД. Кроме того, на возможность тонического влияния указывает и наличие фоновой активности эфферентных волокон, отличающейся выраженной регулярностью разрядов (Fex, 1965).
Волокна оливокохлеарного пучка могут активизироваться звуковыми стимулами (Fex, 1962, 1965). Имеется некоторая частотная избирательность: пороги реакции зависят от частоты заполнения звукового сигнала. Характерные величины скрытых периодов составляют 5—40 мс для перекрещенных и 5—20 мс для неперекрещен-ных волокон, пороги реакций высокие и составляют 50—60 дБ. Это позволяет думать, что петля обратной связи включает не только стволовые, но и ряд слуховых структур высших уровней центральной нервной системы. Высокие пороги возбуждения оливокохлеарного пучка при акустической стимуляции и эффективность влияний волокон пучка только при слабых надпороговых стимулах дают основание предполагать, что гиперполяризация волосковых клеток, возникающая при активации волокон пучка, может являться выражением механизма снятия остаточных перегрузочных явлений в рецепторах.
Некоторые факты свидетельствуют о возможном участии оливокохлеарного пучка в механизмах внимания и привыкания (Kingsley, Barnes, 1973; Klinke, Galley, 1974), а также в ограничении критических полос слуха (Pickles, 1976). Тем не менее вопрос об участии оливокохлеарного пучка в этих функциях требует дальнейшего изучения.
Отсутствие синаптических контактов между афферентами, иннервирующими НВК и ВВК (Spoendlin, 1975),. позволяет предполагать, что НВК управляют током, текущим через ВВК (Чистович, 1981). Согласно имеющимся данным, можно ожидать, что этот ток модулирует частоту импульсации нервного афферентного волокна, иннервирующего соответствующую ВВК (Strelioff, Honrubia, 1978). Вместе с тем, как упоминалось ранее, большая часть эфферентов подходит к НВК, причем их плотность максимальна на клетках базального завитка улитки, ответственного за восприятие высокочастотных звуков. Это обстоятельство дает возможность не соглашаться с точкой зрения ряда авторов о том, что эфферентные волокна вообще не вовле-
чены в процесс обострения и двухтонового подавления (Kiang, 1968; Sachs, Kiang, 1968). Возможно, волокна оливокохлеарного пучка не участвуют непосредственно в этих процессах, но поддерживают оптимальный уровень функциональной активности НВК, необходимый для их осуществления. Это предположение требует, конечно, экспериментального подтверждения.
О существенном значении эфферентов, идущих в составе оливокохлеарного пучка, в анализе звуковых сигналов за счет регуляции рецепторной активности свидетельствует и его развитие в филогенетическом ряде позвоночных. У низкоорганизованных позвоночных выявляются зачатки оливокохлеарного пучка, он четко прослеживается у рептилий, количество волокон резко увеличивается у птиц и особенно у млекопитающих (см. обзор: Klinke, Galley, 1974). Развитие и усложнение эфферентной регуляции идут параллельно с совершенствованием центрального представительства слуховой функции (Вартанян, 1979).
