Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Пути рефлекса мышц, натягивающих барабанную перепонку (m. tensor tympani), отличаются от описанных выше для стапедиального рефлекса. Так, прямые связи от трапециевидного тела к ядру
V нерва не обнаружены; показано, что связей с этим ядром от верхнеоливарного комплекса очень мало. В осуществлении афферентного снабжения тимпанального рефлекса оказались существенными вентральные ядра латеральной петли, связанные с ядром нерва V (Shaw, Baker, 1983).
Четвертый нейрон рефлекторного пути — эффекторный мотонейрон. Локализация мотонейронов, иннервирующих стапедиальный мускул, — в медиальной зоне ядра нерва VII, в непосредственной близости к телам мотонейронов мышц наружного уха. Локализация мотонейронов, иннервирующих мускул, натягивающий барабанную перепонку, — в латеровентральной зоне ядра нерва V, его моторной части. На схеме (рис. 137), составленной на основании различных литературных источников, показаны известные к настоящему времени рефлекторные пути, регулирующие активность мышц среднего уха.
Параллельно описанным выше путям идут более медленные муль-тисинаптические, чувствительные к барбитуратам, пути активации рефлексов m. stapedium и т. tensor tympani (Borg, 1973). Они морфологически не идентифицированы. Возможно, эти пути связаны с экстрапирамидной системой: например, клетки красного ядра получают слуховую афферентацию (Massion, 1967; Irvine, 1980b) и проецируются к ядрам нерва VII (Borg, 1973). Ретробульбарный тракт может также быть включен в активацию мышц среднего уха, так как участвует в обеспечении нескольких слухомоторных реак-
ций, например в повороте туловища и головы в сторону источника звука (Альтман, 1983), и вокализации.
Известно, что слуховые зоны коры головного мозга связаны с нижележащими слуховыми центрами системой эфферентных связей. Периферическая часть эфферентной цепи — перекрещенные и не-перекрещенные оливокохлеарные пучки. Экспериментально показано, что ипсилатеральный стапедиальный рефлекс не меняется при повреждении центра акустической полоски, где проходит пересекающийся оливокохлеарный пучок (Borg, 1973). Это дает основание
I--------------------------------------1
Рис. 137. Нейроняая организация рефлексов мышц среднего уха.
С — стремянная мышца; В — мышца, натягивающая барабанную перепонку; У — улитка; АВ, ПВ, Д — антериовентральное, постериовентральное и дорсальное подразделения кохлеарных ядер; ГГ — трапециевидное тело; Я — ядра ГГ; ЛО, МО — латеральная и медиальная группы ядер верхнеоливарного комплекса; ПО — преоливарная, РО — ретро-оливарная зоны; ЯУ и HVII — ядра пятого и седьмого черепно-мозгового нервов; КрЯ — красное ядро; ВЯЛП — вентральные ядра латеральной петли; ЗХ — задний холм; ПОИП, НОКП — перекрещенный и неперекрещенный оливокохлеарные пучки. Сплошные линии — восходящие, прерывистые — нисходящие связи различных зон.
предполагать, что клетки, от которых начинается пересекающийся оливокохлеарный тракт, не принимают участия в регуляции рефлекторной активности мышц среднего уха.
Наиболее распространенной точкой зрения на роль мышц среднего уха является представление об их защитной функции при воздействии звуков высокой интенсивности. В то же время известно, что порог активации стапедиального мускула при фонации на 36 дБ ниже, чем в условиях воздухопроводимых звуков от посторонних источников (Djupesland et al., 1973). При костном проведении активация m. stapedius происходит при действии интенсивностей, на 5— 25 дБ меньших, чем при воздушном проведении. По данным Бекеши (Bekesy, 1960), энергия голоса, проводимая по кости и достигающая внутреннего уха, равна энергии, проводимой по воздуху. Эти проти-
воречивые данные не дают возможности объяснить низкие пороги стапедиального рефлекса в условиях фонации и позволяют предполагать, что он является интегральной частью механизма вокализации.
Цеытрифугальный контроль среднего уха во время вокаливации
Известно, что низкочастотные компоненты собственной речи человека являются особенно сильными раздражителями, поскольку их интенсивность у входа в слуховой канал такая же, как и на расстоянии 15—20 см от рта (Borg, 1973). Низкочастотные компоненты речи оказывают значительное действие на перцепцию всех звуков, включая высокочастотные, что особенно важно для разборчивости речи (Licklider, Miller, 1951). Сокращение m. stapedius во время вокализации ослабляет низкочастотные компоненты на 20 дБ и редуцирует их маскирующее действие на высокочастотные звуки почти на 50 дБ (Fletcher, 1953). Этому соответствуют данные о том, что маскировка низкочастотными шумами звуков речи более значительна, когда m. stapedius парализован (Borg, Zakrisson, 1975). По-видимому, активность этой мышцы во время вокализации контролирует звуко-проведение к внутреннему уху, поэтому маскирующий эффект собственного голоса на одновременно воспринимаемые речевые и другие звуки из различных источников уменьшается, а разборчивость посторонних звуков возрастает. Таким образом, стапедиальный рефлекс выполняет антимаскирующую функцию.
