Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
налы
JI инейна я частотна я Одинаковые при лю 80 13 8
модуляция вверх и бом направлении ЧМ
вниз от начальной ча Преимущественно на 20 69 41
стоты одно направление ЧМ
Исключительно на Нет 15 44
одно направление ЧМ
Только на ЧМ-сиг- » 3 7
налы
Примечания. АИМ — амплитудно-нмпульсиая модуляция, ЧМ — частотная модуляция. Данные таблицы основываются'на результатах исследования 974 нейронов.
мого звена отбора и хранения акустической информации о временной последовательности элементов звукового потока.
Достаточно узкая функциональная специализация нейронов центральных отделов слуховой системы ставит вопрос о том, каким образом происходит объединение частичной акустической информации, содержащейся в активности одиночных нейронов, в единый образ источника звука. Поскольку имеются нейроны, которые реагируют только при наличии по крайней мере двух частотных составляющих, можно говорить об интеграции некоторых свойств раздражителя уже на уровне отдельных нервных клеток. Ввиду четкой проетранственно-частотной организации слуховых центров интеграция представляется особенно эффективной на уровне популяций
нейронов, образующих единое структурно-функциональное объединение макрорецептивного уровня.
В самом общем виде трансформация слухового сенсорного потока состоит из двух видов преобразований. Первичная слуховая обработка информации не требует опознания значения сигнала. Она, по-видимому, осуществляется по ходу классического слухового пути, обеспечивая обнаружение и предварительное выделение некоторых свойств сигнала и их сочетаний в соответствии со структурно-функциональной организацией рецептивных полей микро- или макрорецептивного уровня. Особенности механизма выделения сочетаний акустических свойств (признаков) стимулов отчетливо выявляются на наркотизированных животных.
Вторичная обработка подразумевает определенную степень опознания сигнала на основе объединения и использования результатов первичной акустической обработки. По существу на этом этапе происходит подготовка к принятию решения и организации сигнала, управляющего поведением. Вторичная обработка должна изучаться в принципиально иных условиях — на ненаркотизированных объектах при выполнении ими целенаправленных поведенческих актов.
Вопрос о механизмах мозга, связанных с объединением частичной акустической информации в образ, с проблемой выбора и принятия решения о стимуле и об определенной форме поведения, пока остается открытым.
4.3. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
Первые экспериментальные исследования эфферентной иннервации слуховых рецепторов были выполнены более 40 лет назад (Rasmussen, 1942, 1946), когда представление о негативном обратном контроле как важнейшем механизме сенсорных информационных процессов (Eccles, 1964) еще не обсуждалось в биологической литературе. Конец 50-х и 60-е годы были наиболее продуктивными с точки зрения получения множества новых фактов о нейроанатомической структуре эфферентных слуховых путей (Desmedt, I960) и их влиянии на восходящий эфферентный поток. Было показано, что эфферентные слуховые пути и центры расположены в непосредственной близости от классической слуховой системы. Стало очевидным, что специфическая система слуховой обратной афферентации представляет собой иерархически организованное, анатомически четко ограниченное образование, которое обеспечивает влияние высших отделов слуховой системы на нижележащие как за счет длинных мультисинаптических путей, так и за счет коротких двухнейронных цепей. Были описаны также система регуляции дорецепторных образований среднего уха (Borg, 1971) и неспецифическая система обратной афферентации, активные зоны которой расположены в ретикулярной формации ствола мозга (Hernandez-Peon, 1961).
4.3.1. ЭФФЕРЕНТНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДОРЕЦЕНТОРНОГО ЗВЕНА
СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
Нейронная организация рефлексов мышц среднего уха
Первый синапс афферентного звена рефлексов m. stapedius и m. tensor tympani находится в вентральном кохлеарном ядре (Lorento de No, 1933). Тонкие волокна трапециевидного тела, которые начинаются в антериовентральном кохлеарном ядре, а именно в его зоне III (по: Harrison, Irving, 1965), получающей афферентные волокна от всей длины улитки, представляют собой волокна второго порядка и идут к ядру черепномозгового нерва VII ипсилатеральной стороны, преимущественно к его медиальной части. Пересекающиеся волокна трапециевидного тела идут к вентральной части ядра VII нерва после переключения в ядрах медиальной верхней оливы. Поскольку повреждение медиальной части верхнеоливарного комплекса влияет как на ипси-, так и на контралатеральный относительно места повреждения ответ m. stapedius, а выраженная дегенерация клеточных структур ядер черепномозговых нервов V и VII наблюдается после повреждения медиальной верхней оливы, можно предполагать наличие синапса в ипси- и контралатеральном верхне-оливарном комплексе (Borg, 1972, 1973).
