Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 13

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 297 >> Следующая

зой: темные треугольники — по: Dimmick, Olson, 1941; косые крестики — по: Campbell, 1966; прямые крестики — по: McGill, Goldberg, 1968; темные кружки — по: Jesteadt et al., 1977; темные квадратики — по: Телепнев, 1979. Модуляционные пороги тональных сигналов: светлые кружки — по: Chocholle, 1955; светлые треугольники — по: Campbell, 1966. Светлые квадратики — по: Цвикер, Фельдкеллер, 1971, модуляционные пороги шума со средней частотой 1 кГц и шириной полосы 200 Гц. Теоретические кривые: I — для модуляционных порогов тона по формуле (4); 2 — для порогов слухового различения по интенсивности toiiob частотой 1 кГц, разделенных паузой, по формуле (5); 3 — для модуляционных порогов узкополосного шума по формуле (6).
на рис. 13 экспериментальных результатов ясно показывает, что дифференциальные пороги второй группы гораздо меньше зависят от уровня, чем дифференциальные пороги первой группы, что неоднократно отмечалось (Luce, Green, 1974; Телепнев, 1979).
Для объяснения хода дифференциальных порогов второй группы модель Пирса была усложнена (Телепнев, 1979). Согласно модели, громкость определяется как плотность импульсного потока, переносящего слуховую информацию в периферических отделах слуховой
системы. При запоминании громкости ее значение кодируется пространственным положением возбужденных нейронов центральных отделов слуховой системы, совокупность которых образует пространственную шкалу громкости.
' Предполагается, что пространственную шкалу громкости можно аппроксимировать шкалой децибел: у (х) lg L я» сх. Изменения громкости, вызываемые изменениями интенсивности звука, маскируются случайными флюктуациями пуассоновского импульсного потока и случайными ошибками забывания, чем определяются минимальные, обнаруживаемые на слух изменения интенсивности звуковых сигналов. Предполагается также, что случайная ошибка забывания на пространственной шкале громкости одинакова во всех местах шкалы, но растет при увеличении паузы между сравниваемыми сигналами, т. е. на временных интервалах порядка секунд. В этом случае обнаруживаемые на слух амплитудные различия сигналов, разделенных паузой, описываются соотношением
(*) = \](^*м С*))2 + 1 (5)
где Ахм — модуляционный порог, определяемый формулой (4);
о — эквивалент ошибки забывания.
На рис. 13 вместе с экспериментальными данными приведена теоретическая кривая 2 при о=0.75.
При больших громкостях Ах-а зависит главным образом от ошибки забывания, которая, по предположению, постоянна в любом месте пространственной шкалы громкости; в этих условиях приближенно выполняется закон Вебера.
Прямых экспериментальных подтверждений пространственного кодирования громкости сравнительно немного: известна работа Тунтури (Tuntury, 1952), в которой с использованием методики вызванных потенциалов в слуховой коре собаки обнаружена пространственная упорядоченность реакций, связанная с интенсивностью стимулов; в более поздней работе Cyra (Suga, 1977) в слуховой коре одного из видов летучих мышей установлена организация, представляющая собой пространственную шкалу интенсивности (громкости). Важно подчеркнуть, что в данном случае была использована методика отведения импульсной активности одиночных нейронов. Косвенно пространственное кодирование громкости подтверждается тем, что пороги возбудимости нейронов высших отделов слуховой системы охватывают весь слуховой диапазон уровней от порога обнаружения до болевого порога. Кроме того, при переходе от кохлеарных ядер к более высоким отделам слуховой системы увеличивается процент нейронов, избирательно реагирующих на сравнительно узкий диапазон уровней (Brugge et al., 1969; Вартанян, Шараев, 1973). По-видимому, в коре таких нейронов более половины от общего числа. Диапазоны наибольшей чувствительности отдельных нейронов занимают различное положение на шкале уровней. Эти факты создают предпосылку для существования пространственно&шкалы громкости или ее аналога.
Реальные структуры нервных связей, формирующие пространственную шкалу громкости, пока не установлены. Очевидно, что такая структура возможна в нервной сети, осуществляющей возбуждающие и тормозные связи с нейронами пространственной шкалы, имеющими различные пороги возбуждения. Пространственная шкала громкости может быть сформирована в однородной многослойной нервной сети с возбуждающими и латеральными тормозными связями от каждого слоя к следующему (Позин, 1970).
Заметим, что обнаруженная в упомянутых выше работах Тунтури и Суга пространственная шкала громкости в обоих случаях сказалась линейной по уровню звукового давления.
Это соответствует предположениям о характере пространст-иенной шкалы громкости и ошибок забывания. В частности, предположению о том, что ошибки забывания вызывают блуждание «отметки» громкости на пространственной шкале с одинаковым размахом независимо от того, какому месту шкалы соответствует запомненная громкость.
Следует, однако, добавить, что результаты Тунтури и Суга указывают лишь на отображение громкости действующего стимула на пространственную шкалу. Запоминание громкости на пространственной шкале пока в электрофизиологическом эксперименте не исследовалось.
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed