Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Еще одно характерное проявление нелинейности в активности слуховых волокон состоит в возникновении ответов на различные комбинационные тоны (продукты частотных искажений). Этот эффект особенно хорошо выражен для комбинационного тона 2f1—/2 и состоит в следующем. При одновременном действии двух тонов
fi и /г (/2 ^>/i)i подобранных так, чтобы частота 2/х—/2 была вблизи характеристической частоты волокна, возникает хорошо выраженный импульсный ответ, даже если компоненты комплексного сигнала fi и /2 в отдельности не вызывают реакции. Частоты 2f1 —/2 и /2—/х являются наиболее эффективными комбинационными тонами, они
находят отражение в периодограммах активности волокон, как если бы они реально присутствовали в звуковом сигнале (Goldstein, Kiang, 1968; рис. 125).
Эффекты комбинационных тонов могут быть скомпенсированы путем введения третьего тона соответствующей частоты (например, 2/х—/2). Компенсация очень чувствительна к точному значению уровня и фазы этого третьего тона. Место возникновения комбинационных тонов не установлено. Существует предположение, что продукты искажения генерируются в той области улитки, где оба первичных тона, f1 и /2, вызывают большие резонансы, и затем механически распространяются в апикальном направлении тем же способом, что и предъявляемые извне сигналы. Однако до настоящего времени не найдены продукты частотного искажения в механических
12 60 12 6 2V Zk б
П 60 12
6 г* г* 6
Рис. 124. Явление двухтонового подавления активности волокна слухового нерва кошки (по: Sachs, Kiang, 1968).
ГГостстимульные гистограммы. Слева — при действии только тона скользящей частоты различной интенсивности. Справа — то же, но при добавлении длительно действующего тона характеристической частоты 22.2 кГц. По оси абсцисс — значения скользящей частоты тона, кГц. По оси ординат — число импульсов в канале. Цифры между гистограммами — дБ затухания. Цена канала 400 мс.
колебаниях улитковой перегородки и микрофонных потенциалах (см. обзор: Kiang, 1984).
Можно предположить, что значение этих нелинейных эффектов окажется сильно уменьшенным и даже несущественным при действии широкополосных сигналов, когда нелинейные эффекты от разных частотных составляющих взаимно скомпенсируются. Так, было показано (Kiang, Мохоп, 1974), что волокна с разными характеристическими частотами по-разному отражают в своей активности
сложный звуковой сигнал (в частности — речевой), однако неизменно сохраняют в ней некоторые особенности его временной структуры даже на фоне интенсивного маскирующего шума. Это характерно не только для волокон с относительно низкими характеристическими частотами (0.2—1.5 кГц), но и для волокон с высокими ха-
-г-т—I—I—г
ю го
30
Fo
800
2100
2700
то'
(frV
чЛалАу (Ц-V
\ШШ/
МАлАМалУ 1. il*
1 || I.I.I.....................
д
ю го зо
Рис. 125. Периодограммы реакции пяти волокон слухового нерва кошки (А—Д) с различными характеристическими частотами (F0, Гц) на двухтоновый сигнал
(по: Kim et al., 1980).
Вверху слева — форма волны двухтонового сигнала /1=2100 Гц, /а=2700 Гц; справа — спектр сигнала. Внизу слева — периодограммы, с права — их спектры. Длина оси абсцисс на периодограммах равна периоду отсутствующей в сигнале основной частоты Т0=1//<ъ /<>=300 Гц. По оси абсцисс спектров — частота /, отнесенная к /0; по оси ординат — амплитуда, относительные единицы.
рактеристическими частотами (16, 30 кГц), несмотря на относительно низкочастотный спектр воздействующего речевого сигнала.
Что касается спектральных свойств сложных звуковых колебаний, то они, по-видимому, практически полностью описываются совокупной активностью слуховых волокон, каждое из которых работает в ограниченном диапазоне частот, связанном с его характеристической частотой. Как было показано в работе на кошках (Voigt et al., 1982), при адекватном способе анализа импульсной реакции большого числа волокон в их совокупной активности довольно
хорошо отражается спектр звонких и шепотных гласных звуков, с выделением их формантного состава. Следует отметить, что вопросы отражения физических параметров речевых сигналов в активности волокон слухового нерва в последние годы исследуются все более интенсивно (см., например: Sachs, 1984; Sinex, Geisler, 1984, и др.).
Для вопросов анализа сложных звуков существенным является понятие маскировки. Явление маскировки в слуховой системе состоит в ухудшении слышимости одного звука под влиянием другого. Электрофизиологически — по исследованию активности одиночных нейронов или их совокупностей — явление маскировки может быть определено как искажение (вплоть до полного подавления) афферентного потока импульсов, возникающих в ответ на один сигнал, при действии другого. Очевидно, что при одновременном действии двух звуковых сигналов каждый из них по отношению к другому может рассматриваться как маскирующий или маскируемый, поскольку эффект, вызываемый одним звуком, деформируется в присутствии другого (см. раздел 4.1.1; рис. 97, рис. 124). В основе явления маскировки может лежать как механизм рефрактерности (эффект занятой линии), так и механизм торможения при одновременном действии двух звуков.
