Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Фактор времени играет тем не менее существенную роль в передаче информации об относительно низкочастотных сигналах одиночными слуховыми волокнами. Благодаря привязке импульсных разрядов к определенной фазе сигнала величины межимпульсных интервалов оказываются кратными периоду действующего тона. В результате распределение межимпульсных интервалов имеет резко выраженный полимодальный вид (рис. 122), причем величины интервалов с правильной периодичностью группируются вокруг значений, равных целому числу периодов тонального сигнала. Таким образом, периодичность в распределении межимпульсных интервалов зависит только от частоты сигнала и, возможно, каким-то образом используется нервными центрами при анализе информации о частоте тональных сигналов в пределах до нескольких килогерц (Rose et al., 1967, 1969). Нельзя исключить такую возможность и для более высокочастотных сигналов (Радионова, 1987), имея в виду частотные ограничения, накладываемые существующими в настоящее время методами регистрации импульсной активности.
ZOO m 600 800 WOO 1ZOO
Вместе с тем в гистограммах межимпульсных интервалов утрачивается информация о реальной последовательности во времени интервалов той или иной величины, в результате чего по картине распределения межимпульсных интервалов оказывается невозможным однозначно установить, какой именно тональный сигнал был предъявлен. В частности, сходная картина распределений межимпульсных интервалов может быть получена при действии однотонового сигнала и двухтонового сигнала, состоящего из первой и второй гармоник .Fj+Fa при определенном соотношении фаз этих гармоник (Rose et al., 1969; рис. 123, внизу). В этом отношении более последовательными представляются периодограммы, особенно для анализа комплексных звуковых сигналов, поскольку в периодограммах находит отражение форма волны звуковых колебаний в относительно широком частотном диапазоне.
Форма волны сложных звуковых колебаний может меняться при изменении любого из параметров (частоты, интенсивности, фазы) любого из частотных компонентов, входящих в состав сложного сигнала. Бее эти изменения находят отражение в периодограммах (см. раздел 4.1.1, рис. 97; раздел 4.2.1, рис. 123) в пределах динамического диапазона активности слуховых волокон. Интересно отметить, что периодограммы активности слуховых волокон, снятые во время ее подавления под влиянием дополнительного тона, могут не соответствовать форме волны огибающей комплексного сигнала, обнаруживая тем самым нелинейные свойства нервных волокон (Arthur et al., 1971, цит. по: Радионова, 1982).
В силу того, что при действии низкочастотных сигналов возбуждение слуховых волокон происходит при смещении улитковой перегородки только в одном направлении (в зависимости от параметров сигнала и области отведения — либо в сторону вестибулярной, либо в сторону барабанной лестницы), в периодограмме отражается лишь та часть колебания улитковой перегородки, которая соответствует ее смещению в этом направлении (выше оси абсцисс на рис. 123). В этом проявляется так называемое детектирующее свойство улитки. В результате форма волны сигнала может передаваться в активности одного слухового волокна лишь частично, как бы наполовину. Можно предположить, что вторая половина (ниже оси абсцисс на рис. 123) окажется эффективной для других волокон, и тогда система активных слуховых волокон в совокупности передаст полную информацию о форме волны действующего звукового сигнала.
Периодограммы импульсной активности слуховых волокон показывают, что отражение в них формы волны звукового колебания реа-
Рис. 121. Частотные зоны ответа четырех (А—Г) слуховых волокон обезьяны
(по: Rose et al., 1971).
По оси абсцисс — частота тональных* сигналов, кГц; по оси ординат —число импульсных разрядов за 1 с. Параметр кривых — уровень интенсивности, дБ. Точки — наличие явной синхронизации разрядов с периодом, тона, треугольники — отсутствие значимой синхронизации. Стрелки справа отмечают уровень спонтанной активности. Характеристические частоты для А—Г соответственно: 4.1, 2.1, 0.4 и 0.2 кГц.
iu
д
iw
лизуется лишь статистически — при накоплении значительного числа реализаций. Можно предположить, что в слуховой системе такое накопление происходит не только во времени (как это имеет место в эксперименте, когда в периодограмме накапливаются реакции одиночного волокна на последовательные периоды стимула), но и в пространстве — за счет конвергенции на одном нейроне достаточно большой группы волокон, связанных с одной и той же ограниченной областью улитковой перегородки, вплоть до одной волосковой клетки.
Изменение периодограммы в связи с изменением формы волны комплексного звукового сигнала может сопровождаться или не сопровождаться существенными изменениями в распределении меж-импульсных интервалов (рис. 123), что еще раз указывает на недостаточность информации о межимпульсных интервалах для суждения
о характере действующего звука.
Воспроизведение формы волны комплексного периодического колебания в периодограмме возможно лишь на основе достаточно жесткой привязки каждого импульса, возникающего в слуховых волокнах, к определенной фазе сигнала. В этой свяэи важно отметить, что точность привязки зависит от частоты звука. С увеличением частоты звука временная дисперсия импульсов уменьшается по своей абсолютной величине (рис. 122), однако по относительной величине (по отношению к периоду звукового колебания) возрастает. Это явление может быть существенным при организации тех или иных нейронных процессов в микроинтервалах времени при восприятии звуков.
