Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 123

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 117 118 119 120 121 122 < 123 > 124 125 126 127 128 129 .. 297 >> Следующая

Рис. 117. Зависимость частоты импульсации слухового волокна от интенсивности тональных сигналов разной частоты (по: Sachs, Abbas, 1974, цит. по: Pickles, 1982).
По оси абсцисс — интенсивность звуковых сигналов, дБ УЗД; по оси ординат — частота импульсации, имп./с. Параметр кривых — частота звука. кГц. Прерывистой линией показаны функции для частот выше характеристической (1.3 кГц).
различную чувствительность к звуку внутренних и наружных во-лосковых клеток можно было бы объяснить градиентом механических свойств улитковой перегородки в радиальном направлении. Однако, как было описано в разделе 3.3.4, более высокая чувствительность наружных волосковых клеток по сравнению с внутренними прямыми
Рис. 118. Распределение волокон слухового нерва по порогу реакции для суммарного нервного ответа (А, Б) и одиночных неЁронов (В).
А — немонотонная зависимость амплитуды (ордината, мкВ) суммарного нервного ответа (JVt на осциллограмме, отведение от круглого окна улитки) от интенсивности щелчка (абсцисса, дБ), указывающая на наличие двух популяций элементов; М — микрофонный компонент ответа на щелчок (по: Радионова, 1962, цит. по: Радионова, 4974). Б — распределение элементов двух популяций по порогу реакции, полученное на основе анализа дисперсий амплитуды Nt. По оси абсцисс — интенсивность щелчка, дБ над порогов обнаружения iVx; по оси ординат — относительное число элементов (по: Радионова, 1971).
В — три распределения по порогу реакции для слуховых волокон обезьяны с различными характеристическими частотами (цифры у гистограмм, кГц). По оси абсцисс — порог реакции на тон характеристической частоты, дБ затухания; по оси ординат — число волокон (по: Katsimi
3t al., 1962, цит. по: Радионова, 1971).
методами не была показана. Прямое определение порогов чувствительности слуховых волокон при действии тонов характеристической частоты показало наличие двух популяций, резко различных по объему, в области низких и средних частот (рис. 118, В).
Однородность распределения по порогу волокон с высокими характеристическими частотами (рис. 118, В) может быть связана с незначительным различием механических свойств улитковой перегородки в области наружных и внутренних волосковых клеток в базальной части улитки, где вся ширина улитковой перегородки на порядок меньше, чем в ее апикальной части. В более поздних работах (Liberman, Kiang, 1978, и др., цит. по: Pickles, 1982) было
20 -40 -ВО -80 -100
[оказано, что хотя пороги слуховых волокон действительно распределены в широком диапазоне интенсивности (до 80 дБ), однако г 70 % волокон пороги лежат в пределах 10 дБ относительно самых [изких значений. При этом значения порогов коррелируют с уровнем фонтанной активности: высокопороговые волокна имеют низкий фовень спонтанной активности.
Сам факт распределения порогов слуховых волокон в широком 1,иапазоне (рис. 118; Kiang, 1965) обеспечивает возможность включе-шя в реакцию все новых элементов при увеличении интенсивности тука и тем самым возможность оценки интенсивности звука числом >дновременно работающих элементов. Таким образом, в целом во-юкна слухового нерва могут передавать сведения об интенсивности {ак частотой разряда отдельных элементов, так и числом одновременно работающих элементов. Оба эти механизма не только присущи ;луховой системе, они свойственны сенсорным системам вообще.
С изменением интенсивности звука меняется также величина скрытого периода реакции волокон слухового нерва. Скрытый период суммарного нервного ответа, Nx, регистрируемого от круглого окна улитки, меняется примерно от 1.4 мс на пороге реакции до 0.5 мс зри больших уровнях интенсивности стимула. Скрытый период эеакции одиночных волокон на щелчок меняется в зависимости от штенсивности примерно в тех же пределах, если их характеристиче-жие частоты достаточно высоки. При низких характеристических застотах значения скрытого периода для пороговой и максимальной 1нтенеивности щелчка оказываются на 4—5 мс больше, чем при шсоких характеристических частотах, что соответствует разнице jo времени проведения низко- и высокочастотных волн вдоль улитковой перегородки (Kiang, 1965; Pickles, 1982).
Интенсивность звука может существенно сказываться на «при-зязке» импульсных разрядов к определенной фазе тонального сигала. При увеличении интенсивности звука в диапазоне 30—60 дБ зад порогом фаза звукового сигнала, к которой «привязан» импульс-гай ответ, остается постоянной, однако дальнейшее увеличение антенсивности может приводить либо к плавному сдвигу фазы, либо
* ее скачкообразному изменению на 180° (Kiang, 1984). При высоких уровнях интенсивности может также наблюдаться как бы расщепле-зие узора разряда слуховых волокон, когда в пределах каждого зериода тонального сигнала наблюдаются два пика ответа вместо одного, как это вообще характерно для умеренных уровней интен-5ивности. Кроме того, с увеличением интенсивности звука меняется степень синхронизации разрядов волокон с определенной фазой тонального сигнала. При подпороговых и близких к порогу уровнях штенсивности, когда средний уровень импульсации практически зще не отличается от спонтанного уровня, наблюдается лишь синхронизация спонтанной активности, которая приобретает определению временную структуру в соответствии с частотой действующего сигнала. Дальнейшее увеличение интенсивности приводит вначале < повышению степени синхронизации ответов с определенной фазой сигнала (пики в периодограммах возрастают), а затем к уменьшению.
Предыдущая << 1 .. 117 118 119 120 121 122 < 123 > 124 125 126 127 128 129 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed