Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
специализированными свойствами, по-видимому, обладают корковые нейроны летучей мыши (Suga et al., 1981; Suga, Tsuzuku, 1985).
Ответы на акустические раздражители регистрируются также в ассоциативной зоне, расположенной в передней латеральной извилине и перикруциатной сенсомоторной коре. Кроме того, полисен-сорные области, включающие и слуховую модальность, имеются и в париетальной и фронтальной коре (Irvine, Phillips, 1982). Непрямые данные свидетельствуют о том, что эти корковые области связаны с ретикулярной формацией и медиальными и интраламинар-ными ядрами таламуса; есть основания считать, что в ассоциативные поля проецируется зона Р (Heath, Jones, 1971). Нейроны ассоциативных зон имеют широкие частотно-пороговые кривые, малую чувствительность к чистым тонам, но при этом низкие пороги на шумы (Irvine, Phillips, 1982); они возбуждаются из серединного центра таламуса, парафасцикулярного комплекса и мезэнцефальной ретикулярной формации.
4.2. ОТРАЖЕНИЕ СВОЙСТВ ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ
В РЕАКЦИЯХ НЕЙРОНОВ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ
СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
4.2.1. СЛУХОВОЙ НЕРВ
Интенсивность звукового сигнала находит отражение в частоте импульсации слуховых волокон. С увеличением интенсивности стимула частота следования импульсов в разряде возрастает в диапазоне 20—40 дБ над порогом, после чего нередко вновь уменьшается (Kiang, 1965). Однако в ряде случаев были описаны волокна, динамический диапазон которых на характеристической частоте составлял не менее 100 дБ (см. обзор: Радионова, 1971). По достижении максимальной частоты разряда волокна, как правило, переходят в режим насыщения (рис. 117). На характеристической и более низких частотах функции зависимости частоты импульсации от интенсивности звука являются более крутыми, чем на более высоких частотах (рис. 117), причем в последнем случае насыщение достигается на более низком уровне импульсации.
Максимальная частота импульсации в установившемся разряде на длящийся звуковой сигнал достигает 200—400 имп./с, хотя в единичном наблюдении приводится цифра 800 имп./с, при высоком уровне интенсивности тона (см. обзор данных: Радионова, 1971). Характерно, что максимальная частота импульсации в ответе на тон обнаруживает корреляцию с частотой спонтанной активности волокна: большинство элементов с высокой спонтанной активностью отвечает на тональный сигнал разрядом с высокой частотой импульсации.
Несмотря на то что в отдельных волокнах изменение частоты импульсации с изменением интенсивности стимула происходит, как правило, в ограниченном диапазоне интенсивности, суммарная активность слуховых волокон, выражающаяся в амплитуде суммарного
ответа (рис. 118), возрастает с возрастанием интенсивности звука в широком диапазоне — до 120 дБ. Ограниченный диапазон интенсивности звука, в пределах которого могут происходить изменения частоты импульсации большей части слуховых волокон (рис. 117), очевидно, недостаточен, чтобы обеспечить тот широкий диапазон анализа звуков по интенсивности, в котором работает слуховая система в целом: как известно, слуховая система способна различать
громкость звука в диапазоне свыше 100 дБ. В литературе неоднократно высказывалась точка зрения, согласно которой интенсивность звука кодируется в слуховой системе не только частотой импульсации в отдельных элементах, но и числом синхронно срабатывающих элементов. При этом предполагается, что с увеличением интенсивности звука воз-~jfi} растает число вовлекаемых в реакцию нейронов, что (наряду с увеличением частоты импульсации отдельных нейронов в пределах относительно более узкого диапазона интенсивности) и обеспечивает в конечном счете ощущение возрастания громкости. Очевидно, для того чтобы включение дополнительных нервных элементов в реакцию могло происходить в широком диапазоне интенсивности, порог реакции этих элементов должен быть распределен во всем этом диапазоне. Как оказалось в дальнейшем, приведенное рассуждение целиком относится к волокнам слухового нерва.
Первые исследования, направленные на выяснение характера распределения слуховых волокон по порогу, были проведены на основе анализа амплитуды и дисперсии амплитуды суммарного нервного ответа (/Vx), регистрируемого от круглого окна улитки при действии щелчков разной интенсивности (см. обзор: Радионова,
1971). Был сделан вывод, что волокна слухового нерва распределены по порогу реакции в две группы — более низкопороговую и более высокопороговую (рис. 118, А, Б). Аналогичный вывод был сделан на основании анализа микрофонных потенциалов улитки при их отведении дифференциальными электродами (Pierson, M0ller, 1980). Можно предполагать, что более высокопороговая и более многочисленная популяция слуховых волокон связана с внутренними волосковыми клетками, а более низкопороговая и меньшая по объему связана с наружными волосковыми клетками.
Таким образом, именно различная чувствительность внутренних и наружных волосковых клеток могла бы определить различие в порогах двух групп афферентных слуховых волокон. В свою очередь
