Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
В отдельных полях слуховой коры, так же как и в полях коры других сенсорных систем (Lorento de No, 1949; Colonier, 1964; Wool-sey, Van der Loos, 1970), было показано группирование нейронов в вертикальные колонки (Антонова, 1973; Sousa-Pinto, 1973b; Winer, 1984а, 1984b). Клеточные колонки могут быть образованы нейронами
IV и частично V слоев коры (Sousa-Pinto, 1973b), только нейронами
IV слоя (Winer, 1984), или колонки могут объединять нейроны всех слоев коры (Антонова, 1973).
Количественная оценка одной такой вертикальной колонки через все слои коры была проведена у различных животных в моторной, соматосенсорной, фронтальной, темпоральной, париетальной и зрительной областях коры (Rockel et al., 1980). Как оказалось, количество нейронов, входящих в колонку, одинаково во всех исследованных областях коры и составляет —-110 клеток, за исключением зри-
Рис. 115. Поля слуховой коры кошки (по: Woolsey, 1960 — А; по: Reale, Imig,
1980 — Б, В).
На А: А1 — первичное слуховое поле, All — вторичное слуховое поле, Ер — каудальная эктосильвиевая иэвилина, SF — краевая супрасильвиевая извилина, I — инсулярное поле, AI1I — поле на ростральной эктосильвиевой извилине. Представительство улитки в каждом поле обозначено символами: А — верх, В — основание улитки. На Б, В: А — переднее слуховое поле, DP — дорсальное поле, Р — каудальное поле, УР — вентральное каудальное поле, V — вентральное поле, Т — темпоральное поле. Остальные обозначения такие же,
как на А.
тельной коры приматов и человека, у которых число нейронов в колонке в два раза больше. Подсчет количества звездчатых и пирамидных клеток, входящих в состав колонки, показал, что функциональные отличия полей будут определяться их связями, различными по происхождению и окончанию, а также специфическими взаимоотношениями корковых нейронов.
Функциональная организация
Картирование коры мозга в связи с представительством в ней периферических отделов сенсорных систем было и остается одним из центральных вопросов, к которому привлечено внимание анатомов и физиологов уже более 100 лет. Ферее обнаружил, что электрическая стимуляция ограниченных участков коры вызывает определенные формы поведения. Так, раздражение средней и задней эктосильвиевой извилины у кошек вызвало «настораживание» ушей и поворот головы и глаз в сторону, контралатеральную стимулируемой коре. Аналогичные данные были получены в 1881 г. Мунком (Munk, 1881) на собаке: после удаления слуховой области в эктосильвиевой извилине собака переставала понимать речевые команды.
Первое электрофизиологическое исследование центрального коркового представительства внутреннего уха (улитки) у собак проведено В. Ларионовым в 1899 г. (цит. по: Goldstein, Knight, 1980). В дальнейшем идентификация корковых зон шла на основе цитоархитектоники (Campbell, 1905; Winkler, Potter, 1914; Kornmiiller, 1937). Кэмпбел предложил концепцию «первичной» (слухо-сенсорной) и «высшей» (слухо-психической) коры (Campbell, 1905).
Корнмюллер (Kornmiiller, 1937) впервые установил карту распределения вызванных потенциалов, ограничив слуховую область средней эктосильвиевой извилиной. Бремер и Доу (Bremer, Dow, 1938) картировали кору на звуки, но помимо области, обозначенной Корнмюллером, они картировали центральные и периферические слуховые зоны.
Вулси и Волш (Woelsey, Walzl, 1942) были первыми, кто показал топографическое представительство ограниченных участков улитки в слуховой коре кошки. Они рассекали улитку и электрически стимулировали участки восьмого нерва в спиральной пластинке и регистрировали вызванные потенциалы в передней, задней и средней эктосильвиевой извилинах. Они описали помимо зоны AI вторую слуховую зону АН, расположенную вентральнее AI в задней эктосильвиевой извилине.
Эйдес (Ades, 1943) показал, что существует в задней эктосильвиевой извилине еще одна зона, связанная проекциями с AI и названная Ер.
Роуз (Rose, 1949) разделил слуховую кору на основании цито-архитектонических различий на 4 зоны: дорсальную — AI; вентральную — All, расположенную в задней эктосильвиевой извилине — Ер; расположенную у края супрасильвиевой извилины (SF). На основании ретроградной дегенерации элементов ВКТ после уда-
ления участков коры было показано (Rose, Woolsey, 1949), что только AI является первичной; все остальные^зоны вызывали дегенерацию в МКТ только при совместном удалении с AI. Были установлены зоны, помимо перечисленных четырех, которые также стали рассматриваться как слуховые — рис. 115 (Woolsey, 1960).
В результате можно сказать, что практически вся височная область коры у кошки имеет отношение к слуховым функциям.
Тонотопическая организация, установленная на основе регистрации суммарных ответов, подтверждена и расширена при регистрации стрихнинных спайков (Tunturi 1945, 1950, 1971).
В зоне AI собаки обнаружено полное порядковое представительство улитковой перегородки, причем апикальная часть улитки проецируется каудально, а базальная — рострально. В зоне AIII Тун-тури также обнаружил представительство улитки. Булей (Woolsey, 1960) на основе анализа различных работ представил карту слуховой коры кошки (рис. 115) с представительством различных участков улитки (А — верхушка, В — основание улитки).
