Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
крупноклеточного отдела ВКТ. От нейронов вентрального отдела их отличает больший размер сомы и более свободное расположение клеток в отделе (Morest, 1964b).
Функциональная организация
Связи между слуховыми ядрами таламуса и среднемозговым уровнем слуховой системы стали детально исследоваться только после введения в экспериментальную морфофизиологию методов аксонного транспорта. В исследованиях были выявлены четкие связи каждой таламической зоны с определенными ограниченными областями заднего холма (рис. 111). Важно отметить, что представленные на рисунке данные демонстрируют ипсилатеральные связи, контралатеральные имеют ту же пространственную структуру распределения, но меньшую плотность.
Анестетики значительнее меняют активность высших отделов, стволовых и среднемозговых уровней мозга (Whitfield, Purser, 1972; Aitkin, Brain, 1973; Aitkin et al., 1981a). Сложная организация ядра, его кольцевые связи с корой и другими отделами мозга, фу-гальные влияния (Etholm, 1975), пост- и пресинаптическое торможение (Sanerland et al., 1972) затрудняют получение данных и интерпретацию результатов.
Медиальное коленчатое тело, как отмечалось, делится на три главные части: вентральную, дорсальную и медиальную.
Тонотопическая организация латеральной части ядра была впервые установлена Роузом и Вулси (Rose, Woolsey, 1949) на основании оценки вызванных потенциалов при электрической стимуляции улитки. Стимуляция базального завитка вызывала наиболее выраженные потенциалы в медиальной части ВКТ, стимуляция апикального завитка — в латеральной части. Эти результаты многократно подтверждены в дальнейших микроэлектродных исследованиях (Aitkin, Webster, 1971; Calford, Webster, 1981, и др.).
Проходя микроэлектродом через ВКТ от дорсокаудальной к вен-троростральной зоне, можно зарегистрировать последовательность характеристических частот, которая позволяет говорить о многократном частотном представительстве.
В части работ подчеркивается латеромедиальная шкала частот (Aitkin et al., 1981а; Calford, Webster, 1981). Однако в тех же работах показано, что в каудальной части расположены клетки с низкими частотами, но в вентральных частях частоты еще более снижаются (рис. 114, 1).
В ростральных областях характеристические частоты выше, причем в вентральном направлении частоты снижаются (рис. 114).
Можно думать, что такая пространственная организация представительства имеет в своей основе определенную ориентацию дендритных полей латеральной части медиального коленчатого тела (Morest, 1965). Относительно других областей ВКТ в отношении тонотопики известно гораздо меньше. Есть основания считать (Calford, Webster, 1981), что в овоидальной части нейроны также тоно-
топически организованы, причем направление частот противоположна тому, которое характерно для латеральной части вентрального ВКТ (рис. 114). Следует отметить, что овоидальная часть имеет очень сложную структуру, и вряд ли можно ожидать, что будет установлено
Рис. 114. Частотная локализация в ВКТ (по: Aitkin et al., 1984).
На схеме сагиттального среза через каудальный таламус в 2.5 мм от латерального края ВКТ показаны 3 электродных тракта (I—111). Точки на трактах — места отведения импульсной активности. Цифры на проекциях справа и слева — величины характеристических частот! кГц. BIC — ручка нижнего холма, D — дорсальное ядро, LV — вентральное ядро, OV — овоидное ядро ВКТ, LGn — латеральное коленчатое тело.
пространственное представительство частот при анализе одиночных проходок микроэлектрода.
В медиальном и дорсальном отделах ВКТ тонотопическая организация неотчетливая, и поэтому нет оснований с уверенностью утверждать, что наличие частотной избирательности индивидуальных нейронов является достаточным свидетельством и основанием пространственной упорядоченности.
Частотно-пороговые кривые нейронов латеральной и овоидальной частей очень остро настроены, что было многократно показано (см. обзор: Чистович, Бару, 1984), но серьезных свидетельств в пользу обострения частотных характеристик нейронов ВКТ (Katsuki et al., 1959) по сравнению с нижележащими отделами до настоящего времени не получено. В медиальной части МКТ нейроны имеют широкие частотно-пороговые кривые. Наши данные, полученные при регистрации одиночных нейронов МКТ крысы, показали, что принципиальных отличий в частотно-пороговых кривых и расположении боковых тормозных зон по сравнению с нижним холмом не отмечается. Одиночные наблюдения свидетельствуют лишь о более выраженных проявлениях тормозных процессов. Процессы торможения в этом отделе мозга и его нейрофизиологическая организация рассмотрены в специальной работе (Серков, Казаков, 1980).
Импульсная активность нейронов существенно подвержена влиянию наркоза, используемого при регистрации. Спонтанная активность различна по частоте и ритму у разных нейронов: от 0 до 40 имп./с, причем распределение ее имеет сложную поли-модальную форму (Aitkin, Brain, 1973). Узоры разрядов на сигнал разнообразны (Альтман и др., 1972; Aitkin et al., 1981а), причем число импульсов в зависимости от уровня интенсивности звука меняется немонотонно (Calford, 1983).
