Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
По оси абсцисс — расстояние от рострального (Н) к каудальному (О полюсу, мм; по оси ординат — число маркированных клеток; MSO, LSO, DCN — медиальное, латеральное ядра комплекса верхней оливы и дорсальное кохлеарное ядро соответственно.
частотными по характеристической частоте нейронами медиальной верхней оливы и дорсального ядра латерального лемниска. Считается, что элементы такого типа обеспечивают передачу информации о локализации в пространстве низкочастотных источников звука (Альтман, 1983; Радионова, 1987).
Изучение представительства от двух ушей важно не только для выявления структурно-функциональных особенностей бинаурального слуха, но и для формирования представлений об организации
Рис. 111. Схема сагиттальных срезов ВКТ (вверху) с прорисовкой места инъекции пероксидазы хрена и нижнего холма (внизу) с локализацией маркированных клеток в 3 различных экспериментах (А, Б, В) (по: Aitkin et al., 1984)..
У верхних срезов цифры слева — расстояние от латеральной поверхности ВКТ, мм; справа — частота, кГц; цифры у нижних срезов — расстояние от средней линии, мм. ICC — центральное, ICP — перицентральиое ядра нижнего холма.
различных аспектов частотного и временного анализа, необходимого для адекватного описания звукового мира. Обычно организацию входов изучают при массивном или микроионофоретическом введении в нижний холм фермента пероксидазы хрена. На рис. 110 продемонстрированы проекции в центральное ядро заднего холма отдельно ипсилатерального (слева) и контралатерального (справа) представительств слуховых ядер ствола. Показано, что элементы, возбуждаемые контралатеральными и тормозящиеся ипсилатеральными слуховыми стимулами, расположены в латеральном, центральном и ростральном квадрантах заднего холма. Именно они отвечают избирательно на интерауральные различия в интенсивности (Stillman,
1972) и, по-видимому, играют важную роль в локализации высокочастотных звуков (Rose et al., 1966; Альтман и др., 1972). Эти зоны
связаны с контралатеральными ядрами латеральной оливы — рис. 111 (по данным пероксидазного метода), а электрическая стимуляция дорсальной акустической полоски свидетельствует о моноси-наптических связях ВТ нейронов с дорсальным кохлеарным ядром (Semple, Aitkin, 1979).
Айткин и соавт. (Aitkin, Webster, 1984) считают, что проекции от ипсилатерального латерального ядра верхней оливы связаны и с теми элементами, которые возбуждаются ипси- и тормозятся контралатеральными связями: у таких нейронов возбуждающий эффект идет от контралатеральных кохлеарных ядер (рис. 110). Наличие нейронов, обеспеченных конвергентными связями только возбуждающего типа, требует экспериментальной проверки с морфологической идентификацией. Вообще нейроны, возбуждаемые и при ипси-, и при контралатеральном раздражении, обнаружены в медиальном квадранте заднего холма; источники афферентного снабжения нейронов этого типа не установлены.
Имеется группа нейронов, чувствительных только к контралатеральному раздражению, расположенная в вентральном каудальном и латеральном квадрантах заднего холма (Roth et al., 1978), по-видимому, связанная с контралатеральными кохлеарными ядрами (Osen, 1972).
Сама по себе сложность связей нижнего холма предусматривает богатую мозаику узоров ответов нейронов, описанную во многих исследованиях 60—70-х годов (см. обзор: Вартанян, 1978). Многие особенности структурно-функциональной организации нижних холмов, обнаруженные в этих работах, — тонотопическая организация, отражение различных физических признаков сигналов в импульсной активности нейронов, выделение определенных сочетаний признаков и высокая специализация нейронов, подчеркивание изменений сигналов во времени в условиях действия второго (мешающего) звука, сужение частотных областей ответов при действии двух тонов, особенности бинаурального действия сигналов, выделение признаков движения источников звуков — в дальнейшем подтверждались, уточнялись и расширялись.
Именно эти данные и подходы использовались в модельных представлениях об организации и функции центральных слуховых нейронов (Бибиков, 1987).
Ясно, однако, что картина взаимоотношений между этими пестрыми группами нейронов может быть установлена только на основе выяснения источников и химической природы афферентных и эфферентных связей в конкретных зонах центрального ядра заднего холма, которое, как показали работы 70—80-х годов (см. обзор: Aitkin, Webster, 1984), является исключительно разнородным по связям с нижележащими отделами, далеко не гомогенным образованием. Очевидно также, что дальнейшее продвижение в понимании роли важнейшего среднемозгового слухового ядра возможно лишь при использовании комплексных подходов к его исследованию.
Нейроны наружного и перицентр а льного ядер в ответ на акустическое раздражение дают менее стабильный разряд. Почти все ней-
роны перицентрального ядра отвечают только на включение, независимо от спектральных характеристик сигналов. Поэтому в функциональном отношении такие нейроны являются, скорее, детекторами наличия звука, но не спектральными анализаторами.
